摘要:對樹木個體蒸騰耗水的研究方法較多,如熱技術法、同位素示蹤法、風調室法、盆栽稱重法、整樹容器法和蒸滲儀法等。其中熱技術法中的熱擴散具有保持樹木在自然生長條件下基本不破壞樹木正常生長狀況,可以連續測定樹干液流的優點,而且易于野外操作及遠程下載數據。目前利用熱擴散探針(TDP)莖流計測量樹干液流開始向精準化、普及化和系統化的方向發展。
關鍵詞:熱擴散探針(TDP)莖流計;樹干液流;精準化
中圖分類號:S718.45;S758.7文獻標識碼:A文章編號:0439-8114(2008)07-0838-05
Application of Thermal Dissipation Probe in the Calculation of Stem Sap Flow
SHANG Ai-jun, FENG Guang-hui
(Yulin College,Yulin 719000, Shaanxi,China)
Abstract: There were many methods to study water transpiration of individual tree, such as heat and Technology method, tracer isotopes, wind-room, potted plants weighing method, the whole tree container way and lysimeter way. Heat and technology method had the advantage of maintaining the basic conditions of normal growth of trees in the course of continuously testing the sap flow of tree trunks. The operation outdoors and downloading data was easy. TDP was being measured accurately, universally and systematically.
Key words: thermal dissipation probe(TDP);stem sap flow;precision
灌溉設計者、植物生理學家、生態水文學家等一直致力于研究一種準確測量樹木蒸騰耗水的有效方法。作物的蒸騰作用是植物體內的水分以氣態的方式從植物的表面向外界散失的過程[1]。樹木的蒸騰作用是樹木根系從土壤中吸收的水分,經由樹干到達葉片,最后通過蒸騰作用散失到大氣中。而陸生植物從土壤中吸收的水分只有1%用來作為植物體內的構成部分,99%是通過地上部分散失到大氣中[1]。所以通過精確測算樹干上升的液流量,可以基本確定植株蒸騰耗水量。自20世紀60年代起,不同學科的學者為了準確測定林木耗水量,在葉片、個體到林分3個水平上做了許多嘗試,以求發展適當的測定蒸騰量方法。特別是有關樹木個體蒸騰耗水的研究方法較多,如熱技術法、同位素示蹤法、風調室法、盆栽稱重法、整樹容器法和蒸滲儀法等[2]。其中熱技術法中的熱擴散具有保持樹木在自然生長條件下基本不破壞樹木正常生長狀況,可以連續測定樹干液流的優點,而且易于野外操作及遠程下載數據。若單純研究樹木整株或林分群體的蒸騰耗水規律而不考慮蒸騰耗水的生理機制,應用此法快捷而精確[3-5]。
1熱擴散莖流計的產生及發展
植物的單株耗水是迄今為止各個尺度耗水研究中發展最成熟、技術手段最多的研究領域,國內外用熱技術方法研究樹干莖流的有熱脈沖、熱平衡和熱擴散等技術[6-8]。早在1932年,德國植物生理學家Huber就提出了熱脈沖法[9],最先利用熱傳送作為液流速率的示蹤物,并率先運用于實際研究。此方法一經使用,就引起植物界眾多專家的重視,被譽為“最美妙的測量液流速度的方法”[10]。但是,Huber測得的熱脈沖傳導速率卻顯著低于導管中的實際液流速率。以Huber的熱脈沖補償系統、Marshal[11]的流速流量轉換分析和Swanson[12]的損傷分析為基礎,由Edwards[13]總結成系統的理論技術,用深度——流速曲線積分的方法將不同部位的不同流速轉換成樹干整體的液流量,與整樹容器法的基準值相比,不但變化趨勢相同,數據也十分接近,偏差小于10%。劉奉覺[14]等認為如果熱脈沖技術運用得當,則可以取得較準確的測值。
20世紀60~70年代,在熱脈沖法莖流測定技術的基礎上,一些專家提出了莖熱平衡方法。最早由Daun通過在木質部設置多個測溫點,探討樹干內部組織各點溫度以及沿莖桿流動汁液溫度的分布。后來,人們在試驗中都采用人工熱源以便取得更為精確的結果。1981~1987年,Baker、Van Babel和
Sakuratani等人先后通過田間試驗證實其可行性,用其獨特的包裹式探頭測量直徑較小的植物時,具有明顯優越性。但該方法的測量系統對莖流瞬時變化的響應不同步,測量精度尚待提高[15]。
法國農科院的Granier等在上述基礎上作了改進,將利用脈沖滯后效應為原理的熱脈沖液流檢測儀改進為利用雙熱電偶檢測熱耗散為原理的熱擴散液流探針[5]。與熱脈沖方法相比較,熱擴散探針的一個突出特點是能夠連續放熱,實現連續或任意時間間隔液流速率的測定[16]。另外,應用這種方法時,探針之間的距離和時間因素不會對測量結果的精度產生嚴重影響,而且脈沖信號和數據讀取同時進行,消除了熱脈沖方法在脈沖信號和讀數之間需要一個等待間隔期的不足。熱擴散法具有更高的準確度,正越來越廣泛地應用于樹干液流的研究。
2熱擴散莖流計測量樹干莖流的原理
根據Granier[5,17]的熱擴散方法,熱擴散探頭是由兩根探針組成,上部針恒定連續加熱,內含有加熱元件和熱電偶,下部探針為參考端,只有熱電偶。通過測定兩根探針在邊材的溫差值計算液流速率。當液流速率等于0或很小時,兩根探針的溫差dt最大,當液流增大,溫差值減小。通過已知的dt與液流密度的關系可以連續測定液流速率的變化。
Granier等定義了一個無量剛參數Ki(1)用于消除液流速率為零時的溫差,并建立了Ki與實際液流速率Vi(cm·s-1)的關系(2),進而利用被測木的邊材面積A(cm2)計算被測木的邊材液流通量F(L·h-1) (3)。
Ki=(dtmax-dti)/dti (1)
Vi=0.011 9×Ki^1.231 (2)
Fi=3.6×A×Vi (3)
其中,雙熱電耦溫差dti由TDP探頭所測定的電壓信號除以常數0.04計算得出,邊材面積A
可以在試驗結束后將被測木伐倒測定或利用生長錐測定求得[18]。
3熱擴散莖流計的應用
3.1應用熱擴散莖流計法研究樹干液流速率的變化規律
目前,許多學者研究關于植物體的蒸騰耗水規律,絕大部分是通過測量樹干莖流而確定,因為植物體內的99%是用于蒸騰耗水的,可以用植物體的莖干液流直接反映植物體的耗水能力。
3.1.1樹干液流的日變化規律利用TDP監測樹干液流動態發現,在一天中,各種植物體的液流變化規律曲線呈單峰型、雙峰型或多峰型。單峰型主要表現在早晨和傍晚低,中午前后達高峰,夜間蒸騰停止。孫慧珍、周曉峰[19]等利用TDP對東北部分山區的白樺樹干液流的動態進行了一個生長季的研究,結果發現白樺樹的液流曲線基本為單峰曲線。在清晨太陽輻射弱,氣溫低,白樺的液流上升緩慢;隨著太陽輻射的逐漸增強,氣溫逐漸升高,液流速度逐漸增強,峰值多數出現在11∶00~13∶00;隨后,隨著光照強度的減弱,溫度的降低,液流速度減小;到日落時,液流速度降低為最低值。張小由[20]、曹
云[21]、王瑞輝[22]、吳永波[23]等對胡楊樹、紫葉李、懸鈴木、元寶楓、杜仲、冷杉等生長旺期的樹干液流變化進行研究,與孫慧珍等的結論基本一致。
雙峰型和多峰型這種現象除了受樹木本身的生物學結構影響外,周圍的氣象因子對其制約也很重要。魯小珍[24]對馬尾松、栓皮櫟生長盛期樹干液流的研究白天的樹干液流是一條多峰曲線,有“午休”現象。林平、李吉躍[25]對北京山區油松的蒸騰耗水特性研究表明,樹干液流速率在充分供水和天氣晴朗的情況下,油松的樹干液流速率呈明顯的雙峰曲線,第2個峰值較第1個低。但是,在陰天的時候則表現出多峰現象。張友焱[26]利用TDP研究沙地樟子松的樹干液流同樣發現這個規律。但是他的測量結果只是在充分供水的條件下,如果在其他條件下就不一定。馬達,李吉躍[27]等對北京山區造林樹種(的油松、側柏、栓皮櫟)耗水規律的研究中報道,半陽坡于各樹種的液流速率受氣候條件的影響顯著,陰天的液流速率要比晴天低,各樹種的液流變化規律呈多峰曲線狀。關于樹木在某一時段內的變化規律,國內外研究較多,但是,由于測量水平、地域等原因,測量的結果并不是完全相同的,存在一些差異。同時,大多學者根據自己的需求而測量,使得最終結果沒有系統性,在實際應運中存在一定的問題。
3.1.2樹干液流的生長季變化規律測量樹干液流的生長季節的變化規律,不僅可以確定樹種的生長季節的蒸騰耗水量的變化規律,而且可以精確確定樹種在生長季節內的需水量,為精確灌溉提供強大的理論基礎。目前有大量的關于樹木在生長季節內的蒸騰耗水變化規律的報道。孫慧珍[28]等應用熱擴散原理莖流計對東北東部山區白樺樹樹干液流的一年的動態研究中表明:液流速率的峰值出現在8月中旬,最高速率達84.77 L·d-1,在白樺樹葉脫落后,仍有較高的液流速率,而到10 月中旬急劇下降。林平和李吉躍[25]等對北京山區油松林蒸騰耗水特性研究表明,油松樹干液流速率在生長季內,樹干邊材液流速率最低值出現在1月份,最高值出現在6月份,其中1~4月份、10~12月份,油松的樹干液流速率值都很小,從9月份開始,油松樹干液流速率開始下降,一直持續到年底。但是,由于測量歷時比較長,利用TDP測量樹干液流的生長季節內的變化規律的報道較少。
3.2應用熱擴散莖流計法研究液流速率變化的影響因子
液流速率變化影響因子分析,是目前國內外研究比較集中的方面。由于不同樹種其自身生理結構不同,加上立地條件各異,因此如何確定影響液流速率變化的主導因子,以及其他影響因子的相互作用關系是研究的重點[7]。通過應用熱擴散莖流方法可以探討樹干液流受本身的生物學結構和外界環境因素影響程度及其響應,從而揭示樹木蒸騰內在的調節機制和外在的影響因素。
3.2.1樹干液流與林木生物學結構的關系生物學結構是決定樹干液流的潛在能力同一樹種個體之間,不同樹種之間的邊材在結構和質地上存在差異,造成其樹液流通量差異也很大,即使是具有相同或相似胸徑,樹液流通量也不相同[29]。馬達、李吉躍[27]對北京山區造林樹種油松、側柏和栓皮櫟的耗水規律的研究中發現栓皮櫟的液流速率最大,油松次之,側柏最低。分析認為這與樹木本身的生理特性有關,栓皮櫟是闊葉樹種,樹體葉面積大,水容量高,蒸騰較發達,油松側柏屬于針葉樹種,樹體葉面積相對較小,但油松較之側柏相比,生長迅速,每年形成的枝葉量大,所以三者的液流速率依次遞減。聶立水,李吉躍[30]同樣對油松與栓皮櫟樹干液流速率進行比較,發現與馬達、李吉躍等的結論一致。馬玲[31]等對馬占相思樹干液流特征進行研究,分析認為馬占相思邊材厚度與胸徑存在顯著線性相關關系,馬占相思樹干液流密度最大值與邊材面積具有顯著的相關關系。
3.2.2樹干液流與土壤供水量的關系由于土壤和地理條件的差異,土壤的有效持水量有時會成為影響樹木液流速率變化的主導因子。曹文強等利用TDP法對遼東棟樹干液流進行研究得知土壤相對含水量對雨天液流的影響最大[32]。孫慧珍[33]對土壤與樹干液流的對比試驗中報道,土壤水分狀況限制樹木蒸騰的總體水平。當土壤含水量減少,土壤保水能力增強,增加水分流向根部的阻力;另外隨著土壤含水量減少,土壤水勢降低,在相同的大氣條件下,減小了土壤-植物-大氣水勢梯度,即降低了水分流的驅動力。聶立水,李吉躍[30]對油松、栓皮櫟樹干液流速率比較試驗中報道,在土壤干旱時期油松白天不產生樹干液流而在晚上產生明顯樹干液流。在土壤相對濕潤時期,油松和栓皮櫟樹干液流速率的波形與太陽總輻射的波形變化一致,但不同的是油松的樹干液流速率波形呈明顯的單峰狀,而栓皮櫟樹干液流速率波形呈明顯的多峰狀。論述環境因子對液流速率的影響,首先應考慮到的是水環境,即林分的土壤含水量,土壤的供水水平極大地限制樹木的耗水能力[34]。
3.2.3與環境因子的關系不同樹種耗水量的差異是長期自然選擇的結果,除了受樹木本身的生物學結構、土壤供水水平影響外,還受到周圍氣象因子的制約[35,36]。Granier等[37]研究了21年生挪威云杉樹干液流變化與環境因子的關系,結果表明,樹干液流與水汽壓虧缺的相關性高于太陽輻射或空氣溫度。然而,Martin[38]認為諸多的環境因子中,白天太陽輻射強度對樹干液流影響最顯著,夜晚蒸騰則主要受氣溫、風速、空氣飽和差等的影響。吳永波[23]、張小由[20]和曹云[21]等分別對岷江流域冷杉、黑河下游天然胡楊和南方紅壤區杜仲的樹干液流的變化規律及影響因子做了分析,結論與Martin的基本相似。然而,隨著時空位移的變化,影響樹木耗水的主導環境因子也在發生變化[39-45]。
3.3熱擴散莖流計應用于樹干水分運輸格局及時空變化的研究
研究單木邊材液流速率空間變化規律,掌握樹干不同方位、不同高度邊材液流速率的差異,有利于更加準確地應用熱擴散(TDP)技術測定樹木整株耗水量。
3.3.1樹干不同高度與不同方位邊材液流速率的變化樹干液流速率在樹干不同高度、不同方位和徑向位點上的分布,是當前樹木生理學研究的一個重點問題。王華田[46]利用熱擴散方法對北京西山地區側柏人工林樹干液流研究結果表明:同一立木,樹干上位邊材液流啟動早,上升快,到達峰值后隨即急劇下降;樹干下位邊材液流啟動時間明顯推遲,且上升和下降緩慢;二者之間最大液流速率相差2倍以上。樹干不同方位邊材液流速率日變化進程有差異,其中南側樹干邊材液流速率很低,北側、西側和東側3個方位液流速率較高,邊材液流速率與測定部位的邊材寬度和冠幅關系不明確。馬玲[31]認為馬占相思樹干東、南、西、北4個方位測得的液流密度具有顯著差異,且各方位之間相互之間均存在顯著的相關性。
3.3.2 單木耗水量沿直徑變化規律TDP探針的準確定位對于熱技術方法的有效應用有非常重要的指導意義,同時液流速率在徑向位點上的分布,是精確測量樹干液流的重要手段。Edwards[47]等首先提出二次曲線的理論,即在邊材區液流隨深度的分布遵從二次曲線的關系。肖以華[48]對馬占相思樹干液流的研究中發現馬占相思木質部不同部位輸水能力差異較大,液流速率最大的位點位于木質部15 mm處,而5 mm與10 mm處變化不大,且液流速率變化進程與液流量日變化進程是一致的。
3.4熱擴散莖流計在實際應用中的問題探究
應用熱擴散式邊材液流探針測定邊材液流速率應注意:首先,樹木邊材寬度在樹干不同方位和不同高度有很大差異,這種差異隨著干徑的增粗而增大,由此產生的誤差可以通過增加探頭的數量加以消除TDP;其次,針采用的是點狀熱電偶,其測定結果僅代表熱電偶插入深度的邊材液流速率,據此,要根據不同樹種及不同徑階邊材寬度的大小,確定TDP探頭的規格和插入深度[46]。
樹干液流受環境因子的綜合影響,主導環境因子因樹種不同而有所不同。
盡管利用熱擴散原理測定林木蒸騰耗水從理論和實際操作上方便而相對準確,但對一個樹種在一地、一時的現實蒸騰耗水狀況與另一個樹種在另一地點、另一時間的現實蒸騰耗水狀況進行比較,是毫無可比性的。為此,孫鵬森[49]在潛在蒸發概念的基礎上,提出了潛在液流通量的概念,從而較好地解決了樹木耗水性比較的問題。
4利用熱擴散莖流計測算樹干液流的展望
綜上所述,前人對利用熱擴散莖流計研究樹木樹干液流大多側重于樹干在一天內的變化規律其影響因子。對于樹木在生長季節內的生長期的樹木蒸騰耗水規律研究較少。同時,國內對于利用TDP測量樹干液流的準確性驗證和液流在樹干水分運輸格局及時空變化的研究方面較欠缺,而且真正能夠廣泛地利用TDP測量樹木蒸騰耗水規律較少。所以說,目前國內關于利用TDP測量樹木蒸騰耗水規律仍然處在萌芽階段。因此,今后利用TDP測量樹干液流必須向精準化、普及化和系統化的方向發展,主要體現在以下3個方面。
1)精準化:未來利用TDP測量樹木蒸騰耗水應該以可持續發展理論為指導方向,與各種氣象、土壤等傳感器連接同步記錄環境因子變化,在準確測定樹木的耗水量并弄清楚樹木的耗水規律的同時, 通過建立單株耗水模型可以方便地預測樹木耗水量。從而實現樹木水分管理的“按時供水”和“按需供水”,同時為低耗水樹種選擇、節水型綠地結構配置提供技術支撐。更重要的是要大量地研究關于樹干液流的空間變異規律。
2)普及化:隨著科學技術的發展,自動化、高精度的觀測儀器的不斷出現,將為蒸散耗水測算方法的完善提供強有力的保障。同時,大量的研究證明利用TDP可以準確測量樹木的蒸騰耗水規律,所以利用TDP準確測量樹木蒸騰耗水規律,為精確灌溉提供有力的理論基礎,將會成為國內外灌溉設計者、植物生理學家、生態水文學家一直首選的一種準確測量樹木耗水的方法。
3)系統化:目前,各種研究都是局限于某一種樹種的蒸騰耗水規律,或者是某幾種樹種的蒸騰耗水規律的對比研究。有必要對不同的立地條件的樹木、不同的樹木的蒸騰耗水規律系統化。將大量的常見樹種的蒸騰耗水規律系統化,使得人們在利用的時候能夠方便地查詢,為精確灌溉提供大量的數據資料。同時,利用現代的電腦科技,開發相應的軟件,建立合理、可靠的數據庫,從而為人們在灌溉設計、植樹造林、治理環境、節約用水等方面提供方便。
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