短日照處理對大麻開花及性別表達的影響

摘要：研究不同真葉期的大麻在短日照處理(每天8 h自然光照、16 h黑暗)下開花所需時間、生長狀況及性別表達的變化情況。結果表明，短日照處理可促使大麻提前開花，大麻3～4對真葉期是進行短日照處理的最佳時期；短日照處理對大麻的性別分化無顯著影響；大麻是研究植物性別分化表達的良好材料。

關鍵詞：大麻；短日照；開花時長；性別表達

中圖分類號：S563.3.01文獻標識碼：A文章編號：0439-8114(2008)07-0776-03

Effect of Short Daylight Treatment on Inflorescence and Sex Expression in

Cannabis Sativa L.

XIN Pei-yao1，2，HE Chen-zhong1，SUN Zhen-hai1，YANG Ming2，GUO Hong-yan2

(1.Southwest Forestry College， Kunming 650224，China； 2.Yunnan Academy of Agricultural Sciences， Kunming 650205，China)

Abstract： The length of inflorescence time， growth status and sex expression in C.sativa with different pairs of visible leaves were studied by the short daylight treatment (8-h/d photoperiods，16-h/d darkness).The result showed that short daylight treatment impelled inflorescence ahead， the best phase of treatment was 3-4 pairs of visible leaves. Through short daylight，obvious effect was not found on the sex expression in C.sativa；C.sativa is a favorable material to study the plant sex

expression.

Key words： Cannabis sativa L.； short daylight； length of inflorescence time； sex expression

大麻(Cannabis sativa L.)屬于大麻科(Cannabinaceae)大麻屬(Cannabis)植物，雌雄異株，具有多方面的經濟利用價值。大麻纖維是當今紡織品中的精品，是任何纖維不可比擬的[1]。大麻仁在臨床上用于治療多種疾病，并可炸油、食用，是保健飲料的良好原料[2]。大麻是人類栽培利用最早的經濟作物之一，我國在公元前3 500～4 500年就種植大麻用作績繩和織布。大麻對環境的適應性較強，因此分布范圍廣泛[3]。20世紀30年代以來，大麻作為麻醉劑等方面的醫藥用途得到迅速發展，但由于大麻所含的四氫大麻酚(THC)易使人致幻成癮而被列為世界三大毒品之一，從而使大麻的研究工作在國內外開展的并不是很廣泛，其新品種選育工作也較為滯后。近年來，隨著對大麻經濟價值的重新認識，國內外逐漸開始重視大麻的研究和種植等。在植物的整個生活周期中，性別分化是一個十分重要的發育階段。這一過程在何時出現，何時發生，以及如何進行，長期以來，一直是植物性別研究的熱點問題。大麻作為一種典型的異花授粉植物，具有生活周期相對較短以及性別逆轉較易等特點。但一般種植的大麻植株高達2～3 m，從播種到開花需3～4個月，種子收獲需6～8個月，仍然不能滿足植物性別分化研究的時效需要。本試驗通過溫室花盆種植大麻，并以短日照促花，研究其開花所需時長、生長量以及性別表達的變化情況，以期為大麻育種以及植物性別研究提供理論參考及技術指導。

1材料與方法

1.1材料

試驗材料為云南省農業科學院經濟作物研究所提供的低毒大麻新品種云麻1號。

1.2方法

隨機抽取大麻種子，在育苗盤中育苗，待其子葉出土后，選擇生長一致的幼苗種植于口徑10 cm的黑色營養袋中。基質用紅土∶珍珠巖∶腐質土(1∶1∶1)充分混合，每個營養袋中的土量為其容積的3/4，每個營養袋種植一株大麻。所有的試驗均在西南林學院資源學院溫室大棚內進行。該大棚具有遮蔭網，可以防止太陽灼燒大麻幼苗。棚內溫度較高，有利于大麻快速生長。棚內水源便利，可保證試驗中植株的供水。

大麻幼苗真葉分別為第一對真葉剛可見(以下簡稱第0對)、1～6對真葉(以真葉長到1 cm為標準)時，取相同真葉對數的大麻幼苗，每組90株，30株為1個重復，3次重復，分別進行短日照處理(每天8 h自然光照和16 h黑暗)，待大麻現蕾時測量其地上生長高度、地上5 cm處的莖粗、性別表現以及現蕾所需天數。

所有統計分析均采用SPSS15.0軟件處理。

2結果與分析

2.1短日照處理對大麻開花所需時長的影響

大麻幼苗長到一定真葉對數時進行短日照處理，直到肉眼可見花蕾時對現蕾所需天數進行統計(表1)。

由表1可知，不同對真葉時期，對大麻進行短日照處理，播種到現蕾所需的平均天數(27.0～37.0 d)比對照(56.3 d)少約19.3～29.3 d，差異達極顯著水平。這表明，短日照處理，可明顯促使大麻提前開花。當大麻在第0對真葉時進行處理，從播種到開花所需時長(35.0 d)與第6對真葉時所需時長(37.1 d)無顯著差異。同時第0對真葉時進行短日照處理，從播種到開花所需時長與第5對真葉時所需時長(34.4 d)的差異也不顯著；另外，第1對(30.5 d)與第2對真葉時(29.9 d)進行短日照處理比第3對(27.0 d)與第4對真葉時(28.7 d)處理大麻從播種至開花所需天數要多，部分差異達到顯著或極顯著水平。這說明，在大麻的生育前期，過早對其進行短日照處理，促花效果并不理想。

表1結果還表明，不同對真葉時期的大麻短日照處理后到現蕾所需的平均天數大多數均表現出極顯著差異。其中第3對(11.0 d)與第4對(9.7 d)、第5對(7.3 d)與第6對真葉(6.0 d)開始短日照處理到現蕾所需的平均天數差異不顯著。大麻第0對真葉立即進行短日照處理，現蕾時的平均時間為26.0 d；而當大麻長至第6對真葉時進行短日照處理，平均只需6.0 d即可現蕾。說明經過短日照處理的大麻，隨著處理時真葉對數的增加，其遮光至現蕾所需的時間大大縮短。

2.2短日照處理對大麻生長的影響

大麻幼苗長到一定真葉對數時進行短日照處理，直到肉眼可見花蕾時對現蕾所需天數進行統計(表2)。

表2顯示，不同對真葉時期，對大麻進行短日照處理，其平均株高(12.7～41.6 cm)比對照(76.4 cm)低約24.8～63.7 cm，差異達極顯著水平。不同時期的處理之間，大部分表現為差異顯著或極顯著。大麻第3對真葉時進行短日照處理的株高(31.1 cm)與第4對真葉時的株高(34.4 cm)，第5對真葉時的株高(40.8 cm)與第6對真葉時的株高(41.6 cm)差異不顯著。另外，在大麻不同生長時期，對大麻進行短日照處理，其地上部分5 cm處莖粗(3.52～4.57 mm)比對照(5.54 mm)細約0.97～2.02 mm，差異達極顯著水平。不同時期的處理之間，大部分表現為差異極顯著。與株高的情況相似，當大麻第3對真葉時進行短日照處理的莖粗(4.18 mm)與第4對真葉時的莖粗(4.25 mm)，第5對真葉時的莖粗(4.45 mm)與第6對真葉時的莖粗(4.57 mm)差異不顯著。短日照處理后，大麻的株高和莖粗均明顯不如對照。這是由于短日照處理減少了大麻的光照時間，光合產物減少，從而抑制了大麻的生長。

2.3短日照處理對大麻性別表達的影響

大麻幼苗長到一定真葉對數時對其進行短日照處理，直到性別可辨時統計每個重復雌雄比例并求每組的雌雄比例平均值(表3)。

對全部24個重復所得雌雄比例進行方差分析(表4)結果表明，不論是第幾對真葉時期開始短日照處理，大麻的性別表達差異均不明顯。說明人工短日照處理不會使大麻性別的表達受到大的影響。

3小結與討論

1)大麻第3對及第4對真葉出現時，對其進行短日照處理，播種到現蕾的時間短(分別為27.0 d與28.7 d)，短日照處理所需天數也短(分別為11.0 d及9.7 d)，即減輕了工作量，又達到了大麻促花的目的。這暗示了大麻性別的決定與真葉對數間存在著一定的聯系。Moliternil等對大麻的性別差異進行形態學及分子生物學的研究表明，在大麻第4對真葉出現時其性別就已經決定了[4]，本試驗的結果也正好與該研究結果相對應(第3、4對真葉時處理至開花所需天數少)。而且第3、4對真葉時處理的植株，現蕾時營養生長也較第0、1和2對真葉遮光時好。所以，就短日照處理促使大麻提前開花而言，宜在第3～4對真葉出現時進行，這樣有利于其營養生長與生殖生長的協調。此時期誘導大麻開花后，不僅可保證大麻性別表達研究的時效要求，也可滿足雜交育種時的營養生長要求。

2)據報道，光照影響大麻的性別表達，如冬季栽培(日照較短)，能使大麻雌性變雄性或雄性變雌性[5-9]。本試驗中短日照處理后，雌雄性別比例接近于對照，無明顯偏雄或明顯偏雌現象。而已有研究表明，大麻雌雄株比例通常為1.12∶1、1.14∶1或1.07∶1[3]。這正好說明人工短日照處理(每天8 h光照，16 h黑暗)不同于冬季自然短日照。冬季自然短日照可以使大麻性別發生逆轉，而人工短日照處理并不會使大麻性別發生逆轉，從而極大地方便了對其性別表達的研究。在試驗觀察中，還發現有雌雄同株個體出現，數量極少，這種現象在大麻生產中較為普遍。間性植株均表現為明顯的偏雄或偏雌現象，在數據分析時均以雄(偏雄)或雌(偏雌)統計。

3)經短日照處理后，大麻性別可以在播種后的1個月時間表現出來，而且其性別極易被外界條件所控制。所以，大麻是一種研究植物性別的良好材料。在大田條件下，大麻植株高可達2～3 m，而在溫室內盆栽種植進行短日照處理，植株矮小(不足1 m)，開花所需時間短，極大的方便了對其性別分化及表達的研究。

參考文獻：

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