植物抗旱途徑的研究進展

摘要： 本文從抗旱的生理機制、植物形態結構特征變化和生長調節物質的代謝與抗旱性的關系等方面論述了植物抵御干旱反應的途徑以及植物抗旱的機制。

關鍵詞： 植物 抗旱性 物質代謝

水分在植物的生命活動中起著極大的作用，水資源短缺是目前制約農業生產的一個全球性問題。干旱嚴重影響植物的生長發育，造成植物減產，限制植物的廣泛分布，并使生態系統日益惡化。因此，研究植物的抗旱途徑成為現代植物研究工作中急需解決的關鍵問題之一。

一、植物抗旱性生理范疇

在缺水條件下，作物能獲得足夠的產量的能力謂之為抗旱性。抗旱性是一個總的概念，其內涵包括逃旱性、避旱性、耐旱性和復原抗旱性。植物抗旱性的提高一方面是因為植物吸水能力的提高，另一方面是因為有效防止植株失水從而提高水分利用效率，抵御干旱脅迫。抗旱性涉及三個主要的生理范疇：干旱條件下作物維持高含水量；作物在低含水量的情況下保持其生理功能；旱后作物含水量和功能的恢復。

二、植物以形態變化適應水分虧缺

1.植物調節根系形態以保持水分

植物根系是植物直接吸收水分的重要器官，在有限水分條件下，吸水的多少由根系深度的深淺決定，深層吸水差是由于根長不夠所致。縱深發達的根系系統可使植物充分吸收、利用貯存在土壤中的水分，保證體內水分收支平衡，使植物度過干旱期。此外，根水勢也能反映根系的吸收功能。根水勢低，吸水能力強。一般認為抗旱性強的植物，根水勢低，利于水分吸收。所以，在干旱脅迫下，植物的根系會向土壤深處伸長，有效吸收水分，以滿足自身對水分的需求，有效提高植物耐旱性。

2.植物調節葉片形態以適應干旱

作為同化和蒸騰器官的葉片，在長期干旱脅迫下，葉片的形態結構會發生變化，其形態結構的改變與植物的耐旱性有著密切的關系。主要表現在：葉片表皮外壁有發達的角質層，厚的角質層可提高植物的能量反射與降低蒸騰，從而增強植物的抗旱性；具有表皮毛，可以保護植物避免強光照射，減少蒸騰；發達的柵欄組織分布于葉的背腹兩面，具有良好的貯水作用，以備干旱時急需；干旱脅迫時，植物調節葉片生長速率，使老葉脫落，將葉片面積控制在一定范圍內，有效地減少了蒸騰面積，調節了體內水分平衡以適應逆境。耐旱品種通過關閉氣孔來保持體內水份，通過控制氣孔來減少水份損失是提高水份利用率的最重要的途徑。

三、植物以滲透調節進行抗旱

滲透調節是一個適應的過程，在這個過程中，植物細胞溶質增加，滲透勢減少以適應不良的生長環境。干旱脅迫下，植物會積累有機分子相溶性溶質或滲壓劑。提高植物的滲透調節能力，可以增強植物的抗逆性。

1.增加脫落酸含量以抗旱

脫落酸在植物的許多生理過程中起調節作用。脫落酸含量與對逆境抗性程度呈正相關。隨著干旱的發生，植物葉片中脫落酸增加，使植物對不利環境產生抗性。植物促使氣孔關閉，從而減少水份損失。脫落酸除能調節氣孔開閉外，還能促進根系對水和離子的吸收。缺水時葉片合成的脫落酸通過韌皮部運到根部，促進根對水和離子的透性。脫落酸能促進芽的休眠，使生長速度下降，促進同化物質的積累，這些都可以減少蒸騰，提高植物保水能力，對植物抗旱是十分有利的。

2.脯氨酸積累以抗脫水

脯氨酸積累是植物為了對抗干旱脅迫而采取的一種保護性措施。脯氨酸可保護蛋白質在水分脅迫下的不變性。脯氫酸親水基與蛋白質親水基相互作用使蛋白質穩定性提高，乃至嚴重水分脅迫下植物代謝酶和結構蛋白質可能會受積累的脯氨酸的保護，減輕嚴重干旱對植物代謝酶的危害程度［１］。在干旱條件下，植物中游離的脯氨酸含量脯氨酸可呈10倍地增加，增強了植物的滲透調節作用，使植物的抗脫水力加大。

3.與甜菜堿有關的酶類活性增高以抗旱

近年研究結果指出，甜菜堿可能是作為植物的主要滲透調節物質之一而對植物的抗旱性起作用。其依據是滲透脅迫條件下，植物體內的甜菜堿醛脫氧酶和植物對干旱脅迫的適應性。因此，在受到干旱脅迫的細胞中，甜菜堿起到一種低分子量分子伴侶的作用，穩定RuBP羧化酶的構象并使其處于功能狀態，部分抵消了干旱的脅迫。

4.水孔蛋白調控水分通透性以抗旱

水孔蛋白存在于原生質膜和液泡膜中，水孔蛋白屬于整合膜蛋白的家族。水孔蛋白構成選擇性水分通道，它們允許水分自由通過，但并不起泵的作用，這種水分運動的驅動力在本質上是水壓或滲透壓。在植物體中，水孔蛋白存在于液泡膜（如玉米中、擬南芥中），也存在于原生質膜中，如煙草中、擬南芥中［２］。水孔蛋白是植物體中水分跨膜運輸的主要途徑，在調節細胞水勢和胞內鹽離子分布中起信號傳導作用。

5.清除活性氧以降低干旱帶來的傷害

植物受到水分脅迫時，產生活性氧，對細胞造成損傷，植物體內自由基的產生和清除平衡會受到破壞。大量研究表明，植物體內廣泛存在的抗氧化酶系統（超氧化物歧化酶SOD、過氧化氫酶CAT、過氧化物酶POD等）能有效清除活性氧，保證細胞正常的生理功能，維持其對干旱脅迫的抗性［３］。因此，植物為適應干旱環境，在逆境條件下能使保護酶活力維持在一個較高水平，有利于清除自由基，降低膜脂過氧化水平，從而減輕膜的傷害程度。

6.增多LEA蛋白以提高抗旱性

LEA蛋白是指胚胎發生后期種子中大量積累的一系列蛋白質，廣泛存在于高等植物中。一般情況下，LEA蛋白在植物細胞中具有保護生物大分子、維持特定細胞結構、緩解干旱環境脅迫的作用。LEA蛋白大多是高度親水的。高度親水性有利于LEA蛋白在植物受到干旱而失水時，能夠部分替代水分子，蛋白質的多羥基能保持細胞液處于溶解狀態，從而避免細胞結構的塌陷，穩定細胞結構，尤其是膜結構。在干旱脫水過程中細胞液的離子濃度會迅速升高，高強度的離子濃度會造成細胞的不可逆傷害，控制了缺水傷害。

四、結語

關于干旱對植物的影響進行了大量的研究，但在分子水平上植物抗旱途徑還沒有很系統的研究，植物旱害給農業生產帶來巨大損失，如何最大程度地避免植物旱害是全世界研究的課題，利用轉基因技術獲得抗旱性能的植物新品種是各國科學家研究的熱點，是未來獲得抗旱高產作物的主要途徑之一。所以，干旱條件下，植物的抗旱途徑仍有待于進一步研究。

參考文獻：

［1］湯章城.抗逆性的一般概念和植物的抗澇性［J］.植物生理學通訊，1983，（3）：24.

［2］曹新華.谷子根系提水作用及根系吸收對土壤水分變異的影響［J］.水土保持學報，1995，（04）.

［3］王學臣，任海云，婁成后.干旱脅迫下植物根與地上部分間的信息傳遞［J］.植物生理學通訊，1992，28，（6）：397-402.