植物抗寒性機理研究綜述

低溫脅迫是植物栽培中常常遇到的一種災害,它不僅會導致植物的生長受到嚴重損害,甚至引起植株死亡,給生產帶來嚴重的損失。本文綜述了寒害和凍害發生的生理機理,從形態指標和生理指標等方面論述了植物與抗寒性的關系。

1 植物寒害和凍害發生的生理機理

1.1寒害機理

喜溫植物在零下低溫條件下,原生質流動減慢或停止,水分平衡失調,光合速率減弱,呼吸速率大起大落。零下低溫對組織的傷害,大致分為兩個步驟:第一步是膜相的改變,第二步是由于膜損壞而引起的代謝紊亂,導致死亡。抗寒性弱的植物,由于生物膜的不飽和脂肪酸含量少,膜的液化程度較差,伸縮性小,在低溫來臨的時候,膜從液晶態轉變為凝膠態,膜收縮,出現裂縫。

1.2凍害機理

凍害是指溫度降低到 0℃以下,植物體內結冰,導致細胞受傷甚至死亡的現象。有兩種情況:胞內結冰和胞外結冰。胞內結冰是指原生質體和液泡相繼結冰,冰晶破壞原生質體的結構,使細胞亞單位的有序隔離喪失,生物大分子結構受損。細胞間結冰傷害的主要原因是原生質過度脫水、破壞蛋白質分子和原生質凝固變性。細胞間結冰傷害的次要原因有兩個:細胞間隙形成的冰晶體過大時,對原生質發生機械損害;溫度回升,冰晶體迅速融化,細胞壁易恢復原狀,而原生質卻來不及吸水膨脹,原生質有可能被撕破。胞外結冰指細胞間隙中靠近細胞壁的水分結冰,導致原生質體過度失水,蛋白質凝固變性,同時冰晶可能對原生質膜造成機械損傷。

2 植株抗寒性機理研究概況

2.1形態特征與抗寒性的關系

2.1.1葉片含水量與抗寒性。植物組織內含水量,尤其是葉片內的含水量與植物抗寒性存在一定的關系。一般植物體內含水量降低,固形物含量相對提高,可增加胞液濃度,使結冰的可能性降低,抗寒防凍能力增強,楊躍華等發現秋冬茶樹成熟葉片含水量隨溫度的降低而降低。王靜等通過室外盆栽試驗研究了秋末冬初冷蒿相對含水量的變化,研究發現,隨著氣溫的下降,冷蒿體內相對含水量也下降。

2.1.2葉片結構與抗寒性。植物的抗寒性是長期適應低溫的一種遺傳特性。這種遺傳特性不僅與其內部生理生化活動和外界環境條件有關,而且取決于自身形態結構特征(如葉片組織結構、莖的組織結構和花器官的組織結構等)。彭偉秀對不同抗寒性的杏品種葉片組織結構進行研究認為品種的抗寒性與葉片組織結構緊密度(CTR值)成正相關,與疏松海綿組織厚度的指數(SR值)成負相關。單一組織的數量(如葉片總厚度、柵欄組織厚度或海綿組織厚度)往往會隨樣品所處生態條件和生理狀態的不同而發生變化,而葉片組織結構的緊密度具有相對的穩定性,反映了杏品種抗寒性遺傳上的差異。在低溫逆境下,植物受到傷害,外部形態表現為葉片卷曲、萎凋、黃化等;生理上也會出現傷害,包括呼吸作用失調,根部吸水能力降低,細胞膜穩定性降低,葉片氣孔調節失常等。

2.2抗寒生理反應及抗寒生理機制研究進展

2.2.1細胞膜系統穩定性與抗寒性的關系。細胞膜是凍害損傷的關鍵部位,是胞外結冰向胞內結冰擴展的天然屏障,也是細胞水分調節的部位。細胞膜系統的穩定性與植物抗寒性存在密切關系。低溫可導致植物細胞膜透性增加,細胞內可溶性物質大量外滲,從而引發植物代謝失調。1973年,Lyons提出“膜脂相變”假說,低溫會導致植物細胞膜從液晶相轉變為凝膠相,膜收縮,而結果是導致細胞膜透性增大。細胞膜透性與抗寒能力密切相關,一般認為抗寒性強的植物在低溫脅迫時有明顯的穩定性。電解質滲出率是植物抗性強弱的基本指標,在研究細胞膜透性與植物抗寒性關系的時候,許多人采用電導法,測定植物的電解質滲出率。廖明康等在對杏的抗寒力測試中發現杏的電解質滲出率隨溫度下降而上升,抗寒能力強的品種相對電導率值一直較低。鄧令毅等在研究葡萄品種抗寒性時,發現葡萄的抗寒性基本與其質膜透性的大小呈顯著負相關。在蘇鐵和五葉地錦的研究結果也與該結果一致。

低溫一方面引起細胞質膜 ATP 酶活性的降低或失活,從而使細胞對物質的主動吸收和運輸功能降低,物質的被動轉移和滲透增加,細胞內溶質外滲,水分散失,喪失膨壓,結果使細胞及植物有機體同周圍環境的物質交換的平衡關系遭到破壞;另一方面,寒害激活細胞內部一些細胞器上 ATP 酶水解活性,起初,這可能是有機體對外界損傷因子的一種保護性反應,即通過提高能量的釋放來抵御寒冷的侵襲。但引起細胞內 ATP 含量的急劇減少,從而導致生物合成速度的降低和停止。這兩方面的結果造成了整個細胞生理生化過程的破壞。如果寒害時間較短,傷害是可逆的,如果寒害持續時間長,則隨著破壞過程的發展而導致死亡。

2.2.2游離脯氨酸與抗寒性的關系。游離脯氨酸的抗性作用是調節和維護結構中融凍后原生質與環境的滲透平衡,防止水分散失,促進蛋白質與水的結合,增加蛋白質的可溶性。抗寒性強的品種上升的幅度大,抗寒性弱的品種上升幅度小。

李建設等的研究發現,茄子體內脯氨酸的含量在低溫脅迫后增加,增加幅度與品種的抗寒性強弱成正相關;在番茄積累脯氨酸的突變體中,脯氨酸積累與其抗寒性提高相一致。

劉興宇對厚樸的研究和熊佑清對大葉黃楊的抗寒性研究表明,隨著寒害的深入脯氨酸含量一直呈上升趨勢。在越冬條件下,多年生植物,如水杉、楊樹、銀杏及冬小麥等體內有大量脯氨酸積累。

2.2.3細胞內保護酶系統變化、膜脂過氧化作用與抗寒性的關系。植物在低溫脅迫下細胞膜系統的損傷可能與自由基和活性氧引起的膜脂過氧化和蛋白質破壞有關。植物體內也同時存在一些清除自由基和活性氧的酶類和非酶類物質。前者如過氧化氫酶(CAT),過氧化物酶((POD),超氧化物歧化酶(SOD),抗壞血酸氧化酶(ASAPOD)等;活性氧傷害細胞的機理在于活性氧導致膜脂過氧化,保護酶活性降低,同時產生較多的膜脂過氧化產物(如丙二醛、乙烷等),膜的完整性被破壞。其次,活性氧積累過多,也會使膜脂產生脫酞化作用,磷脂游離,膜結構破壞。

低溫脅迫對植物的不同器官中抗氧化酶活性的影響也不相同。小麥幼苗冷鍛煉過程中,葉片中SOD活性下降,但根中則上升;POD活性在葉片中上升,而根中下降,CAT活性在葉中及根中都下降。大量研究表明SOD酶基因在植物體內的超表達與抗寒性呈正相關,但也有一些報道指出SOD與植物抵抗低溫無關。野生巴以杏SOD活性,隨溫度降低呈上升趨勢。但當溫度繼續降低,野生巴以杏SOD活性呈下降趨勢。當溫度繼續降低.SOD活性也隨著降低,可能是超氧自山基積累已破壞了植物組織細胞正常代謝功能。無法再適應低溫脅迫的原因。POD是植物細胞的保護性酶,活性越高、變化越大,抗寒能力越強。隨脅迫溫度的降低,野生巴以杏枝條POD酶活性的總體變化趨勢為升—降—升。

2.2.4丙二醛含量與抗寒性。MDA 是膜質過氧化作用的最終產物,對質膜有毒害作用,其含量多少代表膜損傷程度的大小,MDA 的表現與膜透性的表現構成一對矛盾的統一體,膜透性直接反映膜傷害程度,MDA 間接表示膜受損狀況,并兼有反饋作用。

在崔英等實驗中,對3種三葉草對照及刈割的 MDA 含量變化,14℃時3種三葉草對照及刈割的 MDA 含量都維持在較低的水平。在自然降溫過程中,隨著溫度的降低三種草對照及刈割的 MDA 含量都有增加,各草種在不同階段出現 MDA 含量下降和增高交替的變化情況,但總體上各草種的 MDA 含量均明顯高于 14℃時。

艾琳在研究鮮食葡萄抗寒性時指出,隨著處理溫度的下降,5個抗寒性不同的葡萄品種根系MDA含量變化趨勢增加幅度不同,抗寒性強的其含量增加少,抗寒性弱的增加多。王飛等對杏花器官耐寒性研究表明:MDA含量隨溫度降低而增加,并發現抗寒性強的品種低溫脅迫下含量低于抗寒性弱的品種。楊春祥的研究表明,早熟油桃各花蕾和花朵MDA含量隨溫度下降而升高,溫度越低含量越高。因此,MDA含量在低溫處理下的變化也可作為衡量植物抗寒性的一個生理指標。

2.2.5低溫脅迫對植物光合作用的影響。低溫脅迫條件下,大多數植物都表現出明顯下降。低溫對光合作用影響有兩個方面:第一,低溫直接影響葉綠素的合成、光合器官的結構和活性;第二,低溫影響植物體內的其它生理過程,從而間接地影響光合作用,如低溫引起水分脅迫,氣孔對C02擴散阻力的增加,光合產物運輸受阻等,從而導致光合產物在葉片的積累。

Tayfor等的研究表明:高粱、玉米在受低溫脅迫時其光合速率迅速下降,大豆光合速率下降較慢。從低溫處理過的植物回到正常溫度后光合速率恢復的程度來看,光合速率恢復程度可作為判斷植物抗寒能力的大小。

郭延平等在研究低溫處理對溫州蜜柑的影響時發現,低溫脅迫下溫州蜜柑葉片的氣孔導度、凈光合速率、光合表觀量子效率及光合作用的光飽和光強和C02飽和濃度降低,細胞間隙CO2濃度、光補償點和CO2補償點提高。

冷害下根系和葉片細胞的超微結構破壞,葉綠體類囊體基質片層結構破壞,葉綠素代謝失調、功能減弱,CO2同化速率顯著降低,凈光合作用減少。(收稿:2009-06-17)

作者簡介:張向榮(1981-),女,中共黨員,湖南漣源人,現攻讀湖南農業大學觀賞園藝學碩士學位。