甘薯內源激素和化學調控研究進展

摘 要:本文綜述了內源激素在甘薯功能葉片活性差異、同化物運輸、尤其是塊根的形成和發育中的作用，分析了外源化學調控在促進甘薯增產和抗逆方面的研究進展，并展望了內源激素和化學調控在甘薯上的發展方向。

關鍵詞:甘薯;內源激素;化學調控

中圖分類號:S531.01文獻標識號:A文章編號:1001-4942(2010)01-0051-07

Research Advances of Endogenous Hormones and

Chemical Regulation on Sweet Potato(Ipomoea batatas L.)

WANG Bao-qing， XIE Bei-tao， WANG Qing-mei， ZHANG Li-ming*

(Crop Science Research Institute， Shandong Academy of Agricultural Sciences， Jinan 250100， China)

Abstract In the article， the effects of endogenous hormones on the activity difference of functional leaf， transporting of assimilation substance， especially formation and development of storage root in sweet potato were reviewed and the research advances of chemical regulation on yield increase and resistance of sweet potato were also analyzed. Furthermore， the developing direction of endogenous hormones and chemical regulation on sweet potato were prospected.

Key words Sweet potato; Endogenous hormones; Chemical regulation

甘薯( Ipomoea batatas L. ) 高產、穩產、適應性廣，不僅是我國第4大糧食作物，產量占世界總產量的80%以上[1]，而且還是重要的工業原料、飼料、新型能源及減災作物。植物物質、能量和信息的變化均受到植物內源激素的調控[2]。Dodd指出，植物激素參與了根內所有功能和過程的調節[3]。大量研究認為，甘薯的源庫器官的形成和發育以及產量調控與其內源激素含量密切相關[4～7]。內源激素作為一種信息物質使地上部和地下部有機結合成一個整體，不同時期對不同器官實施化學控制，都將對地上、地下器官產生影響，并最終影響作物產量[8]。外源化學調控可通過改變甘薯內源激素系統的平衡來達到調控產量的目的，在大田生產中，化學調控是協調庫源關系、提高產量的有效措施[9]。本文綜述了國內外甘薯內源激素和化學調控的研究進展，旨在為甘薯生理研究和產量調控提供理論參考。

1 內源激素對甘薯生長和發育的影響

1.1 內源激素對地上部的影響

甘薯地上部包括葉片、葉柄和莖蔓，是同化物生產和運輸的主要場所。比較甘薯栽培品種(徐薯18和南豐)與其近緣野生種I.Trifida的功能葉激素變化發現，葉片生長素(Indole-3-acetic acid， IAA)、細胞分裂素(Cytokinin， CTKs)和赤霉素(Gibberellin， GAs)中的GA4含量均在生育前、中期高后期低，而脫落酸(Abscisic Acid， ABA)含量則是前、中期低后期高;全生育期內栽培品種的IAA含量、IAA/ABA、CTKs/ABA和GA4/ABA的比值均顯著高于I.Trifida，而ABA和CTKs含量則顯著低，葉片中CTKs含量差異主要是由異戊烯基腺苷(Isopentenyl adenosine， iPA)和雙氫玉米素核苷(Dihydrozeatin riboside， DHZR)含量差異引起的，同時認為，莖蔓和葉柄中IAA和CTKs含量顯著高于葉片，ABA則正相反，而GA4在3個部位無顯著差異[6]。前人研究揭示，IAA和GAs能促進葉片中蔗糖合成并向韌皮部轉運[10]，而葉片中ABA與同化物的輸出及衰老過程中物質的動員和再分配有關[11]。因此，內源激素在功能葉片中的這種變化可能與栽培品種葉片生理活性強、光合速率高而I.Trifida葉片活性低有密切關系，同時，內源激素在地上部不同器官的這種分布模式也可能與株型構建和促源促流有關，不同基因型甘薯功能葉片的活性差異可能是由CTKs、ABA、IAA和GA4等激素共同作用的結果。

1.2 內源激素對同化物運輸的影響

內源激素的含量和比例制約著物質流的流向[12]。甘薯塊根中ABA含量與ATP酶活性的變化趨勢吻合[13]，這說明ABA可提高ATP酶的活性。ATP酶活性的提高不僅可以滿足塊根對能量的需求，而且可以增加H+/蔗糖的同向運輸，促進碳同化物向塊根的運輸[14]。

塊根的發育是沿著塊根縱軸的方向從頂尖開始向尾部進行的[15]。研究發現，促進甘薯塊根膨大的CTKs、ABA和IAA含量均是頂部顯著高于中部和尾部[6]，而IAA、GAs和CTKs均有強化庫器官活性、定向誘導同化物向下運輸的作用[16]，且ABA 也可通過調節塊根庫中酸性轉化酶活性， 促進了蔗糖的吸收和卸載[17]。這些研究顯示甘薯塊根的碳水化合物的轉運是在激素系統的控制下從頂部向下轉運的。目前，有關甘薯內源激素與能量之間的關系，以及內源激素協調同化物在地上部和塊根之間轉運的研究較少。

1.3 內源激素誘導塊根形成和發育

內源激素是甘薯塊根形成和發育的重要信號物質。在甘薯外植體離體培養過程中，當不定根形成時，內源ABA、GA3和iPA含量最高，而形成之后，內源 ABA、GA3和iPA含量下降，說明內源激素在甘薯外植體不定根的啟動中起重要作用[18]。深入研究發現， ZR、DHZR和ABA含量的高低在不定根能否轉化形成塊根和塊根膨大速率方面起關鍵作用[6]。

塊根的形成和發育與CTK有關[19～23]。塊根形成時，反式玉米素核苷(trans-Zeatin riboside， t-ZR)的含量增加迅速，當塊根開始膨大后，其含量下降。纖維根中的t-ZR含量無論是在甘薯整個生長階段還是在不同的基因型之間均沒有差別。在塊根數多的甘薯栽培品種中，其塊根中的t-ZR含量也高[21]。濃度迅速增加的ZR主要集中在塊根初始形成層周圍[24]。可見，ZR參與了甘薯形成層的活化。ZR與初始形成層的發育有關，而ABA與次生形成層的活化有關[25]。甘薯塊根初生形成層活性的高低決定了塊根的形成，而次生形成層活性的高低和分布決定了塊根的膨大[26]。在種植后30～90 d，t-ZR的增加與塊根的膨大率變化趨勢吻合，t-ZR可能通過影響細胞分裂和擴大來調控塊根發育[11]。綜合分析甘薯栽培種和近緣野生種I.Trifida根系激素差異后發現，DHZR和ZR在塊根的形成和發育中可能起到關鍵作用[6]。

研究發現，甘薯栽培品種較野生種塊根中的ABA含量高[27]，內源ABA水平與塊根的加厚呈正相關關系[28]，單薯重較高的甘薯栽培品種，其塊根中的ABA含量也較高[21，22]。這說明ABA與塊根的加厚有關。與野生種相比，栽培品種中塊根的不規則形成層活性很高，同時ABA含量也高，而野生種的根中缺少不規則形成層，且ABA含量也低，維管束周圍的ABA含量比外圍的次生韌皮部或外圍及中央的木質部均高[21]。ABA可能與維管束和不規則形成層的活性有關[29]。事實上，ABA主要與塊根形成后的膨大和物質積累有關，且與甘薯貯藏能力呈現顯著正相關[21]。塊根中特異表達的Sporamin貯藏蛋白基因的表達受 ABA信號的誘導而提高水平[30]。薯塊根中ABA 含量在塊根膨大較快的時期最高，其次是塊根迅速膨大期， 塊根膨大低谷期最低[13]。說明塊根中較高的ABA 含量有利于塊根膨大。

通常認為IAA是刺激根原基發生的主要因素[3]。低的IAA濃度和高的IAA氧化酶活性與塊根的木質化有關，IAA處理后，塊根中細胞壁結合的轉移酶活性和非塊根中的IAA氧化酶活性均增加，這說明IAA在塊根的形成中扮演重要角色[4]。IAA 含量與甘薯塊根生長同步增加，且比纖維根中含量更高[31]。在栽培品種中，塊根的IAA含量與塊根直徑的變化趨勢一致[32]。基因編碼的Aux/IAA和GH3家族的蛋白在甘薯的塊根中表達上調[33]，這說明生長素可能參與塊根發育。事實上，生長素可通過改變極性運輸來誘導原生木質部和原生韌皮部的放射性模式，從而影響到維管束的分化[34]。

甘薯莖的提取物中有茉莉酸(Jasmonic Acid， JA)和JA相關的復合物(JA-related compounds， JAs)，在塊根中JA的活性也很高[35]。有研究發現，JA可誘導馬鈴薯塊莖的形成[36]。甘薯野生種的根中含有很低的JA或JAs，外源施加JA后，誘導甘薯近緣野生種(I.trifida)的根皮層寬度增加，從而導致直徑增加[37]。而在甘薯栽培種中，JA誘導塊根形成和直徑增大的發生次數[24]。這些研究表明，JA可能涉及到塊根的發育[33]。也有報道認為JA抑制根系的伸長[38]，甘薯根系停止伸長主要發生在塊根發育的早期階段[39]。

另外，兩個赤霉素響應的GASA蛋白基因在甘薯塊根中表達上調[33]。赤霉素一般與細胞分裂和伸長有關，其響應的基因在細胞壁的修飾中扮演了重要角色[40]，這說明GAs可能與塊根的發育有關。有報道稱，乙烯(Ethylene， Eth)也可能涉及到塊根的發育[33]。

國內外很多研究對甘薯塊根形成和發育的研究多是單一激素或某一階段的集中激素的變化研究，缺乏對甘薯全生育期的內源激素系統調控的生理研究。事實上，甘薯塊根形成和發育是多種內源激素協同作用的結果。前人研究發現，CTK特別是t-ZR和ABA在甘薯塊根發育中起重要作用[22，25]。茉莉酸(Jasmonic Acid， JA)與CTK參與了甘薯塊根的形成[41]。調控甘薯塊根形成和發育的MADS-box基因的啟動受到JA和CTK的誘導[42]。這些報道逐漸認識到各種激素的協同作用在塊根形成和發育中的重要性。

張立明(2003)[6]研究甘薯栽培品種和近緣野生種I.Trifida之間的激素差異發現，CTKs是決定塊根形成的最主要的內源激素，ABA和IAA也影響塊根的形成，而GA4在塊根形成過程中含量變化較小，而塊根中引起CTKs含量變化的主要是ZR和DHZR含量的變化，栽培品種根系iPA含量始終顯著高于I.Trifida，表明iPA在塊根形成過程中的不可替代性。

綜合發育時間和形態研究發現，甘薯膨大前期的大塊根(>500 g)、膨大中期的中等塊根(100~500 g)、膨大后期的小塊根(<100 g)的DHZR、ZR、ABA和IAA含量最高，生理活性最強，膨大速率最快[6]。這說明甘薯塊根在不同的發育階段，激素系統誘導甘薯有不同的光合產物積累重點。因此，可采取化學控制和其它栽培措施定向調控，促進塊根產量提高。

王慶美等(2005)[26]研究內源激素在甘薯整個生育期內的時空分布和變化動態發現，在時間上，塊根膨大初期的ABA、IAA和GA4含量低于纖維根，而DHZR和ZR的含量顯著高于纖維根;甘薯塊根膨大高峰期與塊根CTKs(DHZR、ZR)和ABA含量高峰期一致， IAA 和GA4的高峰出現比塊根膨大高峰期提前14 d左右。在空間上，甘薯塊根的頂部和內部的DHZR、ZR、ABA和IAA含量最高，而各位置iPA和GA4含量保持穩定。因此認為，DHZR、ZR、ABA和IAA等激素的協同作用決定了甘薯塊根的分化和膨大。

目前為止，大多數的研究集中在ABA和CTKs上，近期的研究表明，JA、Eth和IAA越來越受到關注。

2 甘薯化學調控研究進展

甘薯塊根的產量決定于兩個方面，一是總干物質的積累量，二是干物質向塊根的分配比率。近年來，隨甘薯施肥條件的不斷改善，出現了地上部旺長而產量下降的現象[43，44]。因此，既要前期“促葉促根”，即促進地上部生長，保證足夠大的地上部群體，同時盡早盡量地促進塊根的分化和形成;又要后期“控上促下”，即控制地上部旺長，延長葉片光合能力，促進光合產物向塊根轉移。而化學調控是防止甘薯莖葉徒長、調控個體與群體以及地上部和地下部關系、提高塊根產量的有效措施[2]。

外源植物生長調節物質可以誘導塊根的形成。有報道稱，葉面噴施JA于不能形成塊根的野生型甘薯( Ipomea)上，能誘導根的輕微加粗生長，在離體培養中，含有10-5 mol/L JA固體培養基和10-6 mol/L BA液體培養基配合使用，能使15 cm長的根切段中間部位加粗生長，并發育出原始形成層和表皮，形成塊根[41]。當培養基中添加1.0 mg/L NAA時，能明顯促進不定根的分化，而高濃度的BA抑制了不定根的分化[45]。

多效唑(Paclobutrazol， PP333)可抑制GAs的生物合成，具有延緩植物生長、促進分蘗、增強抗性等作用。50~100μl/L的PP333浸根能促進甘薯分枝增多，節間和葉柄長度縮短，葉片葉綠素含量增加[46]。薯苗栽插48 d后噴施200 mg/L的PP333可控制莖葉過旺，有利于增產[47]。噴施 100 mg/kg和200 mg/kg PP333不僅能顯著增加甘薯分枝數、莖粗、綠葉數和結薯數，縮短主莖長，提高塊根膨大速率;還能提高食用型甘薯葉片和塊根中N、K元素含量，提高塊根中的 N/K比值，降低葉片中的 N/K值[9]。研究結果表明，PP333對甘薯的主要增產作用在于縮短主莖長，增加分枝數，構建合理群體，從而達到增產目的[48]。PP333不僅可以單獨促進甘薯增產，研究發現，900 g/hm² PP333與肥料、收獲時間和密度合理搭配能使紫甘薯獲得高干率和高產量[49]。

縮節胺能抑制莖葉瘋長、控制側枝、塑造理想株型，提高根系數量和活力。在甘薯封壟期葉片噴施75 g/hm²的縮節胺(Mepiquat chloride)可以抑制甘薯莖蔓的徒長，提高葉片葉綠素日增加量，增加單株結薯數，提高烘干率，鮮薯產量增加5.39%~11.82%，薯干產量增加10.08%~20.75%[44]。

“基因活化劑”是一種植物生長促進劑，含有油菜素內酯、GA3等生長物質、有機物和微量元素。研究發現，用750倍的基因活化劑浸漬紫薯秧基部1 h，蔓長比對照提高51.34%，鮮質量提高114%[1]，光合速率提高25.31%[51]，提高其水分利用率[52]和根系活力[53]，塊根產量比對照顯著提高。

ABT生根粉5號和綠色植物生長調節劑(GGR系列)均能通過強化、調控植物內源激素的含量和重要酶的活性，誘導植物不定根或不定芽的形成。ABT生根粉5號等可有效地協調甘薯地上部莖葉生長和地下部塊根膨大，促進塊根產量顯著提高[54]。而甘薯應用綠色植物生長調節劑GGR8號處理后表現無緩苗期，封壟期提前，分枝、結薯早而多，提高薯塊和莖葉的產量，其中以20 mg/kg+泥漿蘸苗及膨大前期再噴1次20 mg/kg效果較好[55]。

另外，用外源CTK處理甘薯植株，塊根數和塊根重都有提高[56]。葉面噴施植物動力2003和天然蕓薹素處理能促進前期葉片的光合作用，增加光合產物，促進根系生長，加速塊根膨大[57]。研究表明:200~1 000 mg/L的氯化膽堿(Choline chloride， CC)浸根6 h，不定根數目增加16.4%~67.2%[58]。濃度為200 mg/L CC浸根和葉片噴施150×10 mg/L壯豐安處理[59]以及乙烯利葉片噴施[54]改變了甘薯源庫的激素含量水平，延長葉片功能期，控制地上部的群體并防止莖葉的徒長，使地上部莖葉的生長與地下部塊根的膨大更為協調。甘薯膨大初期葉面噴施3.0 mmol/L的水楊酸(Salicylic acid， SA)，可提高葉片葉綠素含量，降低葉片中過氧化物酶和脯氨酸含量，顯著提高塊根產量達13.1%。施用160 g/hm²膨大素處理顯著促進了紫甘薯花青素的積累[49]。

外源化學控制雖然在一定程度上改變了甘薯葉片和塊根各種內源激素含量的變化，但有些植物生長調節劑處理并未增產，如壯豐安處理[59]。主要原因是，調節劑誘導激素改變的持續時間較短，內源激素提高幅度不顯著，所以對物質積累的促進作用較小，因而對塊根產量的影響相對也較小[7]。

化學控制不僅在促進甘薯高產方面效果顯著，而且在甘薯抗逆性方面起到了重要作用。葉面噴施FA 旱地龍后，旱地甘薯葉片的葉綠素和類胡蘿卜素的降解、細胞膜通透性和膜脂過氧化都得到不同程度緩解，抗旱能力明顯增強[61]。解備濤等(2008)[62]研究了吲哚丁酸(Indole Butanoic Acid， IBA)和萘乙酸(Naphthalene Acetic Acid， NAA)的不同濃度組配對甘薯移栽后不同水分條件下甘薯根系的影響，結果表明，植物生長調節劑在干旱脅迫下減緩了根系移栽成活率、須根數目、生物量和抗氧化酶活力的下降。60~120 kg/hm² CaCl2[65]處理均能提高淹水條件下抗氧化物質含量和抗氧化酶的活性，提高植株氧化性損傷的恢復能力。每株施60 mg/ml多效唑預處理可通過提高甘薯的抗氧化酶活性來提高其抗冷性[66]。甘薯葉片噴施5 mmol/L SA能有效提高甘薯體內抗氧化酶活性，降低膜脂過氧化作用，誘導植株產生抗性[67]。

3 展望

甘薯作為研究“庫源關系”的模式作物表現出兩個典型的優勢，一個是能在較短生長期內快速積累產量，另一個是很少受氣候因素影響而表現穩產[68]，因此，國內外對于甘薯的研究較多。

目前甘薯激素研究主要集中在激素對地下部塊根的形成和發育的影響方面，而對甘薯地上部的激素生理研究較少，且地上部和地下部激素之間的協調機制仍然不清楚，內源激素和外源植物生長調節物質對源庫流關系的協調仍需要深入的研究。

雖然應用于甘薯的植物生長調節物質和化學控制手段很多，但仍面臨很多問題。首先，當前的化學控制技術主要是解決某一生長階段或應急的生產問題，措施和目的相對單一。其次，甘薯具有無性繁殖和無限生長習性，對甘薯的化學調控有別于其它大田作物，可能有其特殊性。再次，近年來育種和生產上甘薯品種呈現多樣化趨勢，由以前的淀粉型為主擴展到葉菜型、鮮食型、色素型共存，由單純地追求產量轉變到產量和品質并重。這些問題都對化學控制在甘薯上的應用提出了新的挑戰。

今后甘薯的化學控制應從單純的對癥應用研究發展到定向誘導和系統化控研究，深入探究甘薯從育苗到收獲的各個生產環節以及與其它常規栽培技術的集成、組合和應用，建立作物內部信息系統和外部環境的“雙重調控”技術體系，不僅可促進甘薯經濟產量的提高，而且可使甘薯的栽培過程接近于目標設計、可控制的工業工程。

參 考 文 獻:

[1] 湯紹虎， 周啟貴， 李坤培，等. 基因活化劑對紫色肉甘薯品種藤蔓生長的影響[J]. 西南師范大學學報， 2004， 29(6):1016-1018.

[2] 段留生， 田曉莉. 作物化學控制原理與技術[M]. 北京: 中國農業大學出版社， 2005， 435-447.

[3] Dodd I C.Root-to-shoot signalling: assessing the roles of‘up’ in the up and down worldof long-distance signalling in planta[J]. Plant and Soil， 2005，274:251-270.

[4] Ravi V， Indira P. Crop physiology of sweetpotato[J]. Horticultural Reviews，1999， 23:277-339.

[5] 倪為民， 陳曉亞， 許智宏，等.生長素極性運輸研究進展[J]. 植物學報， 2000， 42(3) :221-228.

[6] 張立明. 甘薯源庫器官發育的激素調控與產量潛力表達[D]. 中國農業大學，2003.

[7] 段院生， 楊 莉. 甘薯塊根生長調控研究進展[J]. 安徽農業科學， 2008，36(32):14030- 14032，14083.

[8] 何鐘佩. 作物激素生理及化學控制[M]. 北京: 中國農業大學出版社， 1997， 1-42.

[9] 陳曉光， 張曉冬， 梁太波，等. 多效唑對食用型甘薯養分吸收及產量形成的影響[J]. 山東農業科學，2008，5:38-41.

[10]Guinn G， Bergamo E L， Liqueur N.Leaf age，decline in photosynthesis and changes in indole 3-acetic acid， abscises acid and cytokines in cotton leaves[J]. Field Crops Research， 1993， 32:269-271.

[11]Matsuo T， Mitsuzono H， Okada R，et al. Variation in the level of major free cytokinins and free abscisic acid during tuber development of sweetpotato[J]. Journal of Plant Growth Regulation， 1988， 7:249-258.

[12]王振林. 麥類作物產量形成與激素的關系[J].國外農學——麥類作物， 1989， 6 : 36-38.

[13]史春余， 王振林， 郭風法，等. 甘薯塊根膨大過程中ATP 酶活性、ATP和ABA含量的變化[J]. 西北植物學報， 2002，22(2 ):315-320.

[14]Serrano R. Structure and function of plasma membrane ATPase [J]. Annual Review of Plant Physiology， 1989， 40:61-94.

[15]Chua L K， Kays S J. Assimilation patterns of 14C photosynthate in developing sweet potato storage roots[J]. Journal of the American Society for Horiculture Science， 1982，107:866-871.

[16]李卓杰. 植物激素及其應用[M]. 廣州: 中山大學出版社， 1993， 10-56.

[17]Clifford P E. Growth regulators have rapid effects on photosynthate unloading from seed coats of Phaseolus vulgaris L. [J]. Plant Physiology， 1986， 80: 635-637.

[18]龔一富， 高 峰. 甘薯離體器官發生過程中內源激素含量的變化[J]. 華南師范大學學報， 2008，1:103-107.

[19]VKoda Y， Okazawa Y. Characteristic changes in the levels of endogenous plant hormones in relation to the onset of potato tuberization[J]. Japanese Journal of Crop Science，1983，52:592-597.

[20]Koda Y， Oyanagi A， Nakatani M，et al. Comparison of endogenous cytokinins between two sweetpotato cultivars which have different potential in dry matter production[J]. Japanese Journal of Crop Science， 1985， 54(2):220-221.

[21]Nakatani M， Komeichi M. Changes in the endogenous level of zeatin riboside， abscisic acid and indole acetic acid during formation and thickening of tuberous roots in sweet potato[J]. Japanese Journal of Crop Science， 1991， 60:91-100.

[22]Nakatani M， Komeichi M. Distribution of endogenous zeatin riboside and abscisic acid in tuberous roots of sweetpotato[J]. Japanese Journal of Crop Science， 1991， 60:322-323.

[23]Nakatani M， Matsuda T. Immunohistochemical localization of zeatin riboside in tuberous root of sweetpotato[J]. Japanese Journal of Crop Science， 1992， 61:685-686.

[24]Nakatani M.In vitro formation of tuberous roots in sweet potato [J]. Japanese Journal of Crop Science， 1994， 63:158-159.

[25]Nakatani M， Tanaka M， Yoshinaga M. Physiological and anatomical characterization of a late-storage root-forming mutant of sweetpotato[J]. Journal of the American Society for Horticulture Science， 2002， 127:178-183.

[26]王慶美， 張立明， 王振林.甘薯內源激素變化與塊根形成膨大的關系[J].中國農業科學，2005，38(12) :2414-2420.

[27]Oritani T， Yoshida T， Sasamura M. Varietal difference in cytokinin and ABA content in some crops[J]. Japanese Journal of Crop Science， 1983， 52(1):115-116.

[28]Nakatani M， Komeichi M， Watanabe Y. Role of hormonal and enzymatic activities to sink potential of storage roots in sweetpotato[A]. Proceedings of the 8th Symposium of International Society of Tropical Root Crops[C]. 1989， 507-515.

[29]Matsuo T， Yonedo T， Itoo S. Identification of free cytokinins as the changes in endogenous levels during tuber development of sweetpotato (Ipomoea batatas L.)[J]. Plant and Cell Physiology，1983， 24:1305-1312.

[30]程龍軍， 郭得平， 葛紅娟. 甘薯塊根特異蛋白-Sporamin的研究進展[J]. 植物學通報，2001，18(6):672-677.

[31]Jimenez J I， Garner J O. Effect of growth regulators on the initiation and development of storage roots in rooted leaves of sweet potato [Ipomoea batatas (Lam.)][J]. Phyton Argentina，1983， 43:117-124.

[32]Nakatani M， Komeichi M. Changes in endogenous indole acetic acid level during development of roots in sweetpotato[J]. Japanese Journal of Crop Science，1992， 61:683-684.

[33]McGregor C E. Differential expression and detection of transcript in sweetpotato (Ipoloea batatas (L.) Lam.) using cDNA microarrys[M]. Louisiana State University，2006，143.

[34]Aloni R， Aloni E， Langhans M， et al. Role of chtokinin and auxin in shaping root architecture: regulating vascular differentiation， lateral root initiation， root apical dominance and root gravitropism [J]. Annals of Botany， 2006， 97:883-893.

[35]Nakatani M， Koda Y. Potato tuber inducing activity of the extracts of some root and tuber crops[J]. Japanese Journal of Crop Science， 1992， 61:394-400.

[36]Koda Y， Omer E A， Yoshihara T， et al.Isolation of a specific potato tuber inducing substance from potato leaves [J]. Plant and Cell Physiology，1988，29:1047-1051.

[37]Nakatani M， Koda Y. Identification of jasmonic acid and its effects on root development in sweetpotato[J]. Low Input Sustainable Crop Production System in Asia， 1993， 523-531.

[38]Staswick P E， Su E， Howell S H. Methy jasmonate inhibition of root growth and induction of a leaf protein are decreased in an Arabidopsis thaliana mutant [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences， 1992， 89:6837-6840.

[39]Kim S H， Mizuno K， Fujimura T. Isolation of MADS-box genes from sweet potato (Ipomoea batatas(L.) Lam.) expressed specifically in vegetative tissue[J]. Plant and Cell Physiology， 2002， 43:314-322.

[40]Tanimoto E. Regulation of root growth by plant hormones for auxin and gibberellin[J]. Critical Reviews in Plant Science， 2005， 24:249-265.

[41]甘立軍， 曾曉春， 周 燮. 茉莉酸類與植物地下貯藏器官的形成 [J].植物學通報，2001，18(5):546 -553.

[42]Ku T， Huang Y S， Wang Y S，et al. IbMADS1 (Ipomoea batatas MADS-box 1 gene) is involved in tuberous root initiation in sweet potato (Ipomoea batatas)[J]. Annals of Botany， 2008， 102(1):57-67.

[43]史春余， 王振林， 余松烈. 甘薯光合產物的積累分配及其影響因素[J]. 山東農業大學學報， 2001， 32(1): 90-94.

[44]李 強， 馬代夫， 李洪民，等. 縮節胺(pix)對甘薯生理特性和產量影響的研究[J]. 耕作與栽培， 2001，2:31，36.

[45]龔一富， 霍 靜， 陳永文， 等. 萘乙酸和6-芐基腺嘌呤對甘薯離體器官發生的影響[J]. 西南師范大學學報， 2001， 26(4):443-447.

[46]劉學慶， 周慶濤， 林祖軍，等. 多效唑對甘薯形態生理和產量的影響[J].萊陽農學院學報， 1994， 11(1):25-28.

[47]張 鋒， 施建達. 搭架及多效唑處理對甘薯產量的影響[J]. 江蘇農業科學， 2006，4:25-26.

[48]余金龍. 甘薯塊根產量及相關性狀的典型相關分析[J]. 西南農業學報， 2001，14 (2):107-110.

[49]錢秋平， 趙文靜， 陸國權. 紫心甘薯高產優質栽培調控優化技術研究[J]. 浙江農業學報， 2006，18(6):433-436.

[50]何 林， 王金信， 鄧新平. 8%甲哌鎓可溶性粉劑對甘薯生長發育、產量及品質的影響[J]. 農藥學學報， 2001，3(3): 89-92.

[51]湯紹虎， 李坤培， 周啟貴，等. 基因活化劑對紫色甘薯光合速率的影響[J]. 西南農業大學學報， 2004， 26(1):68-70，74.

[52]湯紹虎， 周啟貴， 李坤培，等. 基因活化劑對甘薯蒸騰速率和水分利用率的影響[J]. 西南農業大學學報， 2006， 28(1):22-24.

[53]湯紹虎， 周啟貴， 龍 云，等. 基因活化劑對紫肉甘薯根系活力的影響[J]. 西南大學學報，2008，30(4):92-95.

[54]楊文鈺. 植物生長調節劑在糧食作物上的應用[M]. 北京:化學工業出版社，2002，40-150.

[55]龍媛梅. GGR8號生長調節劑在甘薯上的應用效果[J]. 現代園藝，2007，5:10.

[56]McDavid C R， Alamu S. The effect of growth regulators on tuber initiation and growth in rooted leaves of two sweetpotato cultivars[J]. Annals of Botany， 1980， 45:363-364.

[57]周月英， 鄭 華， 劉利華，等. 兩種激素對甘薯經濟性狀及產量效益的影響[J]. 湖南農業科學， 2000，3:19-20.

[58]陳以峰， 周 燮. 氯化膽堿對鹽脅迫下甘薯扦枝生根的影響初報[J]. 國外農學——雜糧作物， 1995， 4:36-38.

[59]張立明， 王慶美， 何鐘佩. 脫毒和生長調節劑對甘薯內源激素含量及塊根產量的影響[J]. 中國農業科學，2007，40(1):70-77.

[60]李亞男， 陳太清. 水楊酸對甘薯的生理效應和塊根產量的影響[J]. 湖北農學院學報，1996， 16(3):13-17.

[61]肖惠文， 李文卿. “FA旱地龍”增強甘薯抗旱能力生理機能初探[J]. 水利科技， 2001， 1: 21-22.

[62]解備濤， 王慶美， 張立明. 不同水分條件下植物生長調節劑對甘薯移栽后根系的影響[J]. 青島農業大學學報， 2008， 25(4):247-252.

[63]Lin K H， Tsou C C， Hwang S Y，et al.Paclobutrazol pre-treatment enhanced flooding tolerance of sweet potato [J]. Journal of Plant Physiology，2006，163(7):750-760.

[64]Lin K H， Tsou C C， Hwang S Y，et al.Paclobutrazol leads to enhanced antioxidative protection of sweet potato under flood stress [J]. Botanical Studies， 2008， 49:9-18.

[65]Lin K H， Tsou C C， Hwang S Y，et al.Calcium chloride enhances the antioxidative system of sweet potato(Ipomoea batatas (L.) Lam) under flooding stress [J].Annals of Applied Biology， 2008， 152(2):157-168.

[66]Lin K H， Pai F H， Hwang S Y，et al.Pre-treating paclobutrazol enhanced chilling tolerance of sweetpotato[J]. Plant Growth Regulation， 2006， 49:249-262.

[67]阮妙鴻， 王 偉， 邱永祥，等. 甘薯抗薯瘟病的水楊酸與活性氧的代謝變化[J]. 熱帶作物學報， 2008， 29(1):14-17.

[68]Philippus D R H， Robert L. Effects of prolonged restriction in water supply on photosynthesis， shoot development and storage root yield in sweetpotato[J]. PhysiologiaPlantarum， 2008，134: 99-109.