蘆葦和堿茅耐鹽生理特性的比較分析

摘要：以蘆葦和堿茅作為試驗材料，利用沙培的辦法培養(yǎng)幼苗，分析測定了鹽脅迫下，蘆葦和堿茅的質(zhì)膜相對透性、葉綠素含量以及葉片和根部Na+、K+含量的變化。結(jié)果表明，隨鹽脅迫濃度的增加，兩種植物的細胞質(zhì)膜相對透性均增加，但堿茅的質(zhì)膜相對透性高于蘆葦，葉綠素含量先升高后降低，Na+、K+發(fā)生了不同程度的變化，兩者具有不同的耐鹽機理，蘆葦是拒鹽植物，堿茅是泌鹽植物。

關(guān)鍵詞：蘆葦；堿茅；質(zhì)膜相對透性；葉綠素；Na+；K+

中圖分類號：S564+.2文獻標識碼：ADOI編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2010.06.004

Comparative Study on Physiological Characteristics of Salt Tolerance between Phragmites communis and Puccinellia tenuiflora

SONG Jian， YANG Ying-xia， NIE Li-li， ZHANG Yue， LIU Zhong-qi

（Tianjin Research Center of Agricultural Biotechnology，Tianjin 300192，China）

Abstract：In this study， Phragmites communis and Puccinellia tenuiflora were used as research materials by culturing in sand. The relative permeability of plasma membrane in leaves， the content of chlorophyll， the content of Na+， K+ in leaves and roots were measured and compared. The main experimental results were as follows: with increasing salt concentration， relative permeability of plasma membrane had increased， content of chlorophyll first increased and then decreased， the content of Na+ and K+ showed various degree of change. It revealed the different mechanism of salt tolerance of Phragmites australis and Puccinellia tenuiflora. Phragmites australis was a plant of salt resistance， Puccinellia tenuiflora was a salt secreting plant.

Key words: Phragmites communis; Puccinellia tenuiflora; relative permeability of plasma membrane; chlorophyll; Na+; K+

中國鹽堿地分布非常廣，在0.67億hm2的可耕地中就有10%的鹽漬化土壤[1]，有大量不同類型的鹽堿土壤有待開發(fā)利用，如何開發(fā)利用這些鹽堿地，已引起農(nóng)業(yè)上的高度重視。在鹽堿地上引種一些耐鹽的經(jīng)濟植物，一方面具有一定的經(jīng)濟價值，另一方面還是生物改良鹽堿地的一種好措施。禾本科牧草的耐鹽性較一般作物強，是改良鹽堿地的先鋒植物。耐鹽堿牧草能在鹽漬化土壤上完成其生活史，牧草通過強大的根系，深入到土壤底部，穿透鹽漬化土壤的不透水層，增加土壤的通透性，有利于鹽分的淋溶，也改變了土壤的物理性質(zhì)[2]。本研究通過對蘆葦和堿茅這兩種耐鹽牧草鹽脅迫后幾個耐鹽生理指標進行比較深入細致的研究，以確定它們與耐鹽性的關(guān)系，明確其耐鹽機制的異同，為進一步改良禾本科牧草的耐鹽性以及在鹽堿地上引種提供理論依據(jù)。

1材料和方法

種子催芽后播種在裝有細沙的塑料盆中，萌發(fā)后待生長到三葉期，進行鹽脅迫處理，按土壤干質(zhì)量的0，0.5%，1.0%，1.5% 加NaCl溶液進行鹽脅迫處理，鹽處理以0.2% 開始遞增到要求的濃度，及時補充蒸發(fā)的水分，使土壤含水量維持不變。每個處理3個重復(fù)，處理7，14，21，28 d后，分別測定植物細胞質(zhì)膜相對透性、葉綠素含量以及植物葉片和根系中的Na+ 、K+含量。細胞質(zhì)膜相對透性的測定采用電導(dǎo)法[3]，葉綠素含量測定采用分光光度計法，植物的Na+、K+含量測定采用干灰化-火焰光度計法[4]。

2結(jié)果與分析

2.1 不同鹽濃度下植物的生長狀況

通過盆栽試驗可以觀察到蘆葦和堿茅在 0.5% NaCl條件下生長7 d，其生長都受到一定抑制，但尚未出現(xiàn)鹽害癥狀，而在0.5%和0.7% NaCl條件下生長14 d表現(xiàn)出生長抑制現(xiàn)象，在1.0% 和1.2% NaCl條件下生長到21 d，葉片即出現(xiàn)干枯死亡。

2.2 NaCl對葉片細胞質(zhì)膜相對透性的影響

從圖1可以看出，兩種耐鹽牧草葉片的細胞質(zhì)膜相對透性均隨著鹽脅迫濃度的增加而逐漸增大，變化趨勢基本一致，但是堿茅的質(zhì)膜相對透性高于蘆葦。

2.3NaCl對植物葉綠素含量的影響

從圖2可以看出，兩種牧草的葉綠素含量隨著鹽脅迫濃度的增加均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，在鹽濃度增加到0.5%的條件下，葉綠素含量達到最大值，然后隨著鹽濃度的升高葉綠素含量逐漸降低，在此變化過程中堿茅的葉綠素含量高于蘆葦。

2.4NaCl對植物Na+和K+含量的影響

從圖3和圖4可以看出，兩種牧草根部的Na+含量都高于葉片中的，而葉片中的K+都高于根部的。在鹽脅迫下，植株體內(nèi)的Na+、K+含量都發(fā)生了變化，二者具有不同的變化趨勢。蘆葦根部的Na+含量先升高后降低，K+含量變化不明顯；葉片中的Na+含量變化不明顯，K+呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。堿茅葉片和根部的Na+、K+除了在低鹽濃度下有一定程度的升高，隨著鹽脅迫的增加都明顯降低。兩種植物具有不同的耐鹽機制，蘆葦是拒鹽植物[5]，堿茅是泌鹽植物[6]。

3討論

植物的耐鹽性由多基因控制，涉及眾多生理途徑，生物膜是環(huán)境脅迫對植物造成傷害的原初部位，植物與外界環(huán)境之間發(fā)生相互作用時，必然要以具有生活力的質(zhì)膜作為感受外界環(huán)境信息的受體，同時，質(zhì)膜又能對環(huán)境做出相應(yīng)的反應(yīng)[7]。鹽脅迫對植物產(chǎn)生傷害的主要原因在于破壞細胞質(zhì)膜的選擇透性，導(dǎo)致質(zhì)膜相對透性增大，細胞內(nèi)的物質(zhì)外滲，外界的鹽離子進入細胞，進而導(dǎo)致細胞內(nèi)離子平衡失調(diào)，生長受到抑制。植物抗逆性的一個重要指標是能在脅迫條件下保持細胞膜的完整性和穩(wěn)定性，受到脅迫時植物細胞質(zhì)膜透性會發(fā)生不同程度的增大[8]。本試驗表明，隨著鹽脅迫的增加，蘆葦和堿茅的質(zhì)膜相對透性逐漸升高，二者均具有較強的耐鹽能力。

光合作用在鹽脅迫下會受到抑制，并且其降低程度與鹽脅迫強度呈正相關(guān)[9]，鹽脅迫下植物葉片中葉綠素含量下降，其主要原因是鹽脅迫提高了葉綠素酶的活性，促進了葉綠素降解，導(dǎo)致葉綠素含量減少[10]。本研究中兩種植物的葉綠素含量變化也支持這一結(jié)論，葉綠體是對鹽脅迫最敏感的細胞器，鹽脅迫下植物葉片葉綠素含量不僅直接關(guān)系到植物光合過程，而且也是衡量植物耐鹽性的重要生理指標之一[11]。本試驗表明，葉綠素含量在鹽脅迫初期逐漸升高，但是隨著鹽脅迫濃度的升高和時間的延長，葉綠素含量逐漸降低。說明低鹽濃度促進了植物的生長，光合作用正常進行，隨著鹽濃度的增加，葉綠素合成受阻，葉綠素含量降低。

離子穩(wěn)衡態(tài)是植物抗鹽的主要機制。在正常生理狀態(tài)下，細胞內(nèi)離子保持均衡狀態(tài)，而在鹽脅迫下，細胞質(zhì)中過多的離子尤其是Na+會對植物細胞的代謝活動產(chǎn)生傷害[12]。堿茅和蘆葦體內(nèi)的Na+分布與大多數(shù)單子葉鹽生植物相似，即根部的Na+含量高于葉片中的，蘆葦?shù)木茺}機制可使已吸收的Na+在木質(zhì)部向上運輸過程中被木質(zhì)部或韌皮部傳遞細胞吸收，隨后被分泌到韌皮部中運回根部， 再排到環(huán)境中[13]。堿茅不僅可以通過“脈內(nèi)再循環(huán)”把Na+從地上部分再運回根部，還可以通過鹽腺把Na+分泌到外界環(huán)境中[14]。堿茅對Na+的分泌能力強于K+，這起了使K+濃度升高的作用。因為K+在植物的營養(yǎng)、發(fā)育和生理調(diào)節(jié)中起重要作用[15]，這樣既可以保持一定的Na+/K+，還可以保持一定的K+營養(yǎng)，這對其本身的生長是很有利的，因為植物只有維持較低的Na+/K+，才能保證氣孔的正常功能和許多代謝的正常進行[16]。大多數(shù)植物在鹽脅迫下組織內(nèi)的K+含量降低，這也與本試驗中的植株體內(nèi)的K+含量隨NaCl濃度的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢的結(jié)果一致。

植物的耐鹽性是植物體內(nèi)一系列因素綜合作用的結(jié)果，受相關(guān)的多個基因調(diào)控，并受到外界環(huán)境因子的影響或制約，各項生理相關(guān)研究必須結(jié)合植物自身結(jié)構(gòu)特點和環(huán)境因素才能準確地綜合評價植物的耐鹽性。相信隨著對植物耐鹽生理生化研究的深入，并結(jié)合日益發(fā)展的基因工程手段，將會進一步揭示植物耐鹽性機制的本質(zhì)，為今后培育抗鹽作物提供充分的理論指導(dǎo)。

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