干旱脅迫對柳樹的生長和生理影響

摘要：以垂柳幼苗為試驗材料，研究模擬干旱脅迫對其葉片電解質(zhì)滲透率、丙二醛（MDA）、相對含水量(RWC)、脯氨酸含量的影響。結(jié)果表明：在模擬干旱脅迫條件下，葉片電解質(zhì)滲透率均有上升的趨勢，葉片相對含水量較之對照組均出現(xiàn)了不同程度的下降；葉片丙二醛和脯氨酸的含量變化相似，均較之對照組出現(xiàn)了不同程度的上升，并且模擬干旱脅迫越嚴(yán)重，丙二醛和脯氨酸的含量上升的越顯著。

關(guān)鍵詞：電解質(zhì)滲透率；葉片相對含水量；丙二醛；脯氨酸

中圖分類號：S792.12文獻(xiàn)標(biāo)識碼：ADOI編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2010.06.007

Effect of Drought Stress on Growth and Physiology of Willow

LIU Mei-zhen

（Garden Department，Xinzhou Bureau of Housing and Construction，Xinzhou，Shanxi 03400，China）

Abstract：Taking weeping willow as experimental materials， the impact of drought stress on electrolyte leakage， MDA ， RWC and Pro was analyzed. The results showed that electrolyte leakage of processing plants by simulated drought stress had upward trend. RWC of leaves to be processed declined in different degree than that of control. MDA and Pro had simil changes and had suffered different degrees of increase. The more severe drought stress，the more significant increase of MDA and Pro content.

Key words: electrolyte leakage；RWC；POD；MDA；Pro

柳樹是中國著名的園林綠化樹種之一，適于配植于池邊湖岸，如間植花桃，則綠絲婀娜，紅枝招展，尤為中國江南園林中的春景特色。柳樹對土壤中的鉻等重金屬能進(jìn)行有效吸附，降低重金屬對土壤的污染程度[1-4]，還可以防止地表水和地下水的污染，對保護(hù)水源特別有效[5]。目前，柳樹繁殖育苗的技術(shù)已經(jīng)非常成熟。對于柳樹的抗旱性也有著較為普遍的認(rèn)可，但干旱脅迫較為嚴(yán)重時，對柳樹幼苗的生長發(fā)育仍然會造成比較嚴(yán)重的影響。在中國，干旱半干旱地區(qū)分布較廣，所以，研究柳樹在干旱脅迫時的各項生理指標(biāo)變化有著重要的理論和現(xiàn)實意義。

筆者以垂柳幼苗為試驗材料，對其幼苗根系進(jìn)行模擬干旱脅迫處理，研究模擬干旱脅迫條件下，垂柳幼苗葉片細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)滲透率、丙二醛、葉片含水量、脯氨酸的變化趨勢，為干旱條件下各地區(qū)垂柳的栽培提供理論依據(jù)。

1材料和方法

1.1材料

試驗材料選擇垂柳的幼苗。垂柳，楊柳科，柳屬，喜光，喜溫暖濕潤氣候及潮濕深厚之酸性及中性土壤。較耐寒，特耐水濕，但亦能生于土層深厚之高燥地區(qū)。萌芽力強(qiáng)，根系發(fā)達(dá)，生長迅速，15年生樹高達(dá)13 m。但某些蟲害比較嚴(yán)重，壽命較短，樹干易老化，30年后漸趨衰老，對有毒氣體有一定的抗性，并能吸收二氧化硫。

1.2方法

1.2.1試驗材料培育取長勢一致的一年生營養(yǎng)苗，用蒸餾水把根沖洗干凈后，植于完全Hoagland培養(yǎng)液中并在溫棚里進(jìn)行培養(yǎng)，以觀察其生長狀況，并用AP9500D潛水泵每天通氣1 h。溫棚條件均為溫度20～40 ℃，相對濕度75％～85％，選用自然光照并用遮陰網(wǎng)遮陰，光照強(qiáng)度為10 000～20 000 lx。

1.2.2試驗處理取在Hoagland培養(yǎng)液中培養(yǎng)10 d的1年生苗分別置于附加PEG-6 000濃度為10%、20％、30％的完全Hoagland培養(yǎng)液中模擬干旱脅迫處理48 h，采集新鮮葉片進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測定，重復(fù)4次。對照不加PEG-6 000，其它培養(yǎng)條件相同。

1.2.3生理生化指標(biāo)測定方法葉片相對含水量參考張志良[6]的方法測定；細(xì)胞膜相對透性采用電導(dǎo)法；丙二醛測定采用三氯乙酸-硫代巴比妥酸法；脯氨酸的測定采用酸性茚三酮法。

2結(jié)果與分析

2.1干旱脅迫對垂柳幼苗電解質(zhì)滲透率的影響

由圖1可知，對葉片進(jìn)行不同程度的模擬干旱脅迫處理，在48 h中，葉片的電解質(zhì)滲透率變化呈現(xiàn)出不同的規(guī)律。對照組（沒有進(jìn)行干旱脅迫處理）的葉片電解質(zhì)滲透率較為穩(wěn)定，由設(shè)定的5個時間監(jiān)測點的數(shù)據(jù)可知，葉片的電解質(zhì)滲透率平均值為20.2%，且整個過程電解質(zhì)滲透率沒有大的起伏。在其余3組中，葉片電解質(zhì)滲透率在48 h中均出現(xiàn)了持續(xù)上升的趨勢。其中，上升趨勢最為明顯的是PEG-6000濃度為30%的試驗組，其次為PEG-6000濃度為20%的試驗組，上升最不明顯的為PEG-6000濃度為10%的試驗組。可見隨著干旱程度的加劇，細(xì)胞膜受損越來越嚴(yán)重。

2.2模擬干旱脅迫對垂柳葉片中丙二醛（MDA）含量的影響

生物體內(nèi)，自由基作用于脂質(zhì)發(fā)生過氧化反應(yīng)，氧化終產(chǎn)物為MDA，MDA會引起蛋白質(zhì)、核酸等生命大分子的交聯(lián)聚合，且具有細(xì)胞毒性。因此丙二醛含量的增加間接反應(yīng)膜的受損程度，干旱脅迫越嚴(yán)重，MDA含量升高幅度越大，表明干旱脅迫越嚴(yán)重，對膜脂的傷害程度就越嚴(yán)重。由圖2可知，干旱脅迫下MDA的含量較之空白對照組均出現(xiàn)了顯著增加，在干旱脅迫最嚴(yán)重的對照組（PEG-6000濃度為30%）脅迫48 h的時間點上，MDA增幅達(dá)206.3%。

2.3模擬干旱脅迫對垂柳幼苗葉片含水量的影響

由圖3可知，對葉片進(jìn)行不同程度的模擬干旱脅迫處理，在48 h中，葉片的相對含水量變化呈現(xiàn)出不同的規(guī)律。對照組（沒有進(jìn)行干旱脅迫處理）的葉片相對含水量較為穩(wěn)定。在其余3組中，葉片相對含水量在48 h中均出現(xiàn)了持續(xù)下降的趨勢，但下降并不明顯，可見，垂柳葉片在干旱脅迫時有一定的自我調(diào)節(jié)能力，以維持葉片相對含水量的穩(wěn)定。

2.4模擬干旱脅迫對垂柳幼苗葉片中脯氨酸（Pro）含量的影響

干旱脅迫下，植物體內(nèi)Pro大量積累已有許多報道。由圖4可知，空白對照組在48 h中，脯氨酸含量基本變化不大，但3種模擬干旱脅迫下，葉片內(nèi)的脯氨酸含量均出現(xiàn)了顯著地上升。其中中度干旱脅迫（PEG-6000濃度為20%）和高度干旱脅迫（PEG-6000濃度為30%）條件下的試驗組呈現(xiàn)出相似的變化規(guī)律，而輕度干旱脅迫（PEG-6000濃度為10%）的脯氨酸濃度上升較之后兩者不顯著。脯氨酸是植物高蛋白組分之一，游離狀態(tài)存在于植物體中，干旱條件下大量積累，是一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，因此，脯氨酸含量的增加可間接說明植物受到了干旱脅迫的影響。

3討論

膜系統(tǒng)是植物旱害的主要部位[7]，細(xì)胞電解質(zhì)外滲是脅迫下細(xì)胞膜受到傷害后細(xì)胞溶質(zhì)向外滲漏的現(xiàn)象，它的大小說明了細(xì)胞膜破壞程度大小。而葉片相對含水量則反映了植物體內(nèi)賴以生存的水分狀況[8]，隨著干旱脅迫程度加劇，垂柳幼苗細(xì)胞膜脂過氧化程度和破壞程度增加，同時細(xì)胞失水也越來越嚴(yán)重。相對較高的葉片含水量可以有效地保持葉綠體結(jié)構(gòu)和PSⅡ功能，使植物進(jìn)行有效光合作用。本試驗結(jié)果表明，垂柳葉片相對含水量隨著干旱脅迫的加強(qiáng)而減少，干旱脅迫對垂柳幼苗的正常生長發(fā)育有一定的影響。試驗中MDA的積累說明植物正常的生理機(jī)能已經(jīng)被干旱脅迫所破壞。脯氨酸(Pro)是植物蛋白質(zhì)的組分之一，并可以游離狀態(tài)廣泛存在于植物體中。在干旱、鹽漬等脅迫條件下，許多植物體內(nèi)脯氨酸大量積累。積累的脯氨酸除了作為植物細(xì)胞質(zhì)內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)外，還在穩(wěn)定生物大分子結(jié)構(gòu)、降低細(xì)胞酸性、解除氨毒以及作為能量庫調(diào)節(jié)細(xì)胞氧化還原勢等方面起重要作用。試驗數(shù)據(jù)顯示，受到干旱脅迫時垂柳幼苗葉片內(nèi)的脯氨酸含量顯著增加，說明垂柳幼苗通過大量積累脯氨酸以調(diào)節(jié)生理變化對抗逆境脅迫。

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