菌根生物技術在鹽堿地造林綠化中的應用前景

摘要:從鹽堿地園林綠化現(xiàn)狀、鹽堿地的改良、利用途徑、菌根菌在生態(tài)系統(tǒng)中的作用等方面，闡述了AM菌根菌在鹽堿地生態(tài)園林綠化中的應用前景。

關鍵詞:菌根菌;鹽堿地;園林綠化

中圖分類號:S725 文獻標識碼:A DOI編碼:10.3969/j.issn.1006-6500.2010.05.031

Application Perspective of Mycorrhizas in the Afforestation in Saline-alkali Soil

LIU Chun-yan1， WANG Gui-sen2， HAO Yong-juan1， WANG Yong1， HUO Jian-fei1

(1.Tianjin Institute of Plant Protection， Tianjin 300112， China;2.)

Abstract:Described the application perspective of mycorrhizas in the afforestation in saline-alkali soil from the present situation of forestation and improvement and the utilization on taline-alkali soil.

Key words: mycorrhiza; sline-alkali soil; gardens virescence

菌根是土壤中的真菌與高等植物根系形成的一種聯(lián)合體，是自然界普遍存在的一種共生現(xiàn)象。菌根在森林生態(tài)系統(tǒng)的建立、演化和穩(wěn)定發(fā)展等過程中具有不可忽視的功能，有時甚至起決定性作用。

目前，世界上許多國家都十分重視菌根菌的研究與應用，并將其列為重要的造林技術措施之一。中國的叢枝菌根菌研究始于20世紀70年代末，經(jīng)過十幾年努力，現(xiàn)已初具規(guī)模，在資源、生態(tài)、生理等方面都有較深入的研究，并在糧食、果、蔬、林木、經(jīng)濟作物等植物接種試驗中取得顯著效果。叢枝菌根菌種質(zhì)資源豐富，生態(tài)適應性強，宿主范圍十分廣泛。在防病方面，利用叢枝菌根菌作為生物農(nóng)藥，可以大大降低化學農(nóng)藥的用量，從而減輕其對土壤、水資源和大氣的污染;在抗鹽方面，可以增強鹽堿地宿主植物的耐鹽堿能力，促進植物生長，并有利于水土保持。叢枝菌根菌對于解決鹽堿土園林綠化、園林植物病害，合理利用資源保護生態(tài)以及造林等方面將成為今后農(nóng)林生產(chǎn)中不可缺少的一項生物技術。叢枝菌根菌的應用，對鹽堿地造林綠化具有重要意義。

1鹽堿地現(xiàn)狀及其改良、利用途徑

鹽堿土是全球陸地分布最廣泛的一種土壤類型。土壤鹽漬化是世界公認的資源和生態(tài)難題。據(jù)世界糧農(nóng)組織和教科文組織統(tǒng)計，全世界有各種鹽漬土約9.5×108 hm2，占陸地面積的10%左右，廣泛分布于100多個國家和地區(qū);亞洲約有3.2×108 hm2，占全球的1/3;中國鹽漬土地的面積約為1.0×108 hm2，占亞洲的1/3。由于工業(yè)污染的加劇、海水的開發(fā)利用、化肥的大量投入等，使得土壤次生鹽漬化呈現(xiàn)加重趨勢，鹽漬土面積還在繼續(xù)增加。土壤鹽漬化一直是國內(nèi)外鹽堿土造林綠化的主要限制因子，嚴重影響林木的成活率。

長期以來，人們?yōu)榱颂岣咧参镌邴}漬土壤上的生產(chǎn)力做了大量工作，但到目前為止仍沒有探尋到一條經(jīng)濟、簡便、可持續(xù)控制的有效途徑。目前，改良土壤主要依賴于工程措施，如淡水壓鹽、挖溝排鹽、客土置換、筑堤種植等，但這些措施費用昂貴，工程一停止土地馬上返鹽，而且洗鹽同時許多植物必需的營養(yǎng)元素隨水流失， 不能解決根本問題。有的通過添加CaCO3 等化學物質(zhì)降低鹽堿含量，優(yōu)化土壤，但是這種方法不僅耗資巨大，時間長，不易見效，且隨著大量化學物質(zhì)的加入，加重了土壤的次生鹽漬化。為適應園林城市和觀光休閑的要求，加強鹽堿地開發(fā)利用，提高鹽堿地植被覆蓋率，探索提高綠化樹木耐鹽性研究，是新形勢下國內(nèi)外大環(huán)境追求生態(tài)、健康和諧發(fā)展的需要。通過菌根生物誘導途徑，使植物充分適應鹽漬環(huán)境，提高植物在鹽漬土壤上的耐鹽性，成為鹽漬土改良利用的新方向。

2菌根菌定義

菌根(Mycrorrhiza)是指土壤中真菌與植物根系所建立的互惠共生體(Symbiosis)，即植物種類與有益菌類形成共生體，植物根系被菌類包圍，并在土壤中形成網(wǎng)絡，這些與根系相結合的菌類稱為菌根菌(My-corrhizal fungi)[1，2]，大部分屬擔子菌亞門，小部分屬子囊菌亞門。生態(tài)系統(tǒng)的每個過程都伴隨著各種微生物的活動，其中最重要的功能群之一是菌根菌。根據(jù)菌根菌寄主植物的種類、入侵方式及菌根形態(tài)特征，菌根可分為內(nèi)生菌根(An-domycorrhiza.AM或VAM)、外生菌根(Ectomycor-rhiza，ECM)和內(nèi)外生菌根(Ecto-endomycorrhiza)3組7種類型。

內(nèi)生菌根菌絲體侵入根的皮層細胞內(nèi)。叢枝菌根(Arbuscular mycorrhizae)是一種最常見的內(nèi)生菌根，可侵染的寄住范圍也最廣，原稱泡囊-叢枝菌根(Vesicular arbuscular mycorrhizae)其真菌菌絲體侵入植物細胞內(nèi)部，在根部皮層細胞內(nèi)產(chǎn)生真菌構造，因其孢內(nèi)菌絲體呈泡囊狀(Vesicular)和叢枝狀(Arbuscular)而得名。叢枝菌根菌是我國北方土壤中的內(nèi)囊酶科真菌，能夠侵染90%以上的維管束植物，并寄生根部形成菌-根共生關系，AM真菌能參與植物許多生理生化代謝過程，對植物有多方面作用[3]。

外生菌根(Ecotomy corrhizas， ECM)菌絲體在根的外表形成菌套，部分菌絲侵入根皮層細胞間，形成致密的網(wǎng)狀結構，稱為哈替氏網(wǎng)(Hartignet)[4]，包在皮層細胞外，通常不侵入皮層細胞內(nèi)部。這種菌根在森林木本植物中特別普遍，如橡樹、松樹等。還有一類內(nèi)外生菌根，它兼有外生菌根和內(nèi)生菌根特性，常見于木本植物。

3菌根菌在生態(tài)系統(tǒng)中的作用

3.1擴大植物養(yǎng)分的吸收范圍，促進磷的吸收利用

菌根有密集的菌絲網(wǎng)，可代替林木根毛吸收水分、養(yǎng)分，擴大寄主植物根系對養(yǎng)分的吸收面積，增強寄主植物從土壤中吸收各種礦物營養(yǎng)的能力。菌根的侵染能明顯改善植株的生長狀況[5]，同時促進其他微生物群落的生長，維持系統(tǒng)的穩(wěn)定發(fā)展。

菌根真菌產(chǎn)生的磷酸酶[6]，可使土壤中不可給態(tài)磷轉(zhuǎn)化為可給態(tài)磷，并以聚磷酸鹽顆粒狀態(tài)貯藏于菌絲的液泡內(nèi)，供給寄主植物利用[7]。

3.2誘導植物激素增加，刺激植物生長

Dugassa等[8]指出，內(nèi)生菌根真菌不僅具有主動的抗病機制，而且能誘導植物對病原物產(chǎn)生耐性，他們發(fā)現(xiàn)內(nèi)生菌根真菌增加了莖葉內(nèi)生長素、赤霉素、乙烯、細胞分裂素和脫落酸等內(nèi)源激素的含量，植物激素可能是逆境基因表達的啟動因子，它能誘導許多新基因表達及蛋白質(zhì)合成，現(xiàn)在已經(jīng)通過對煙草、玉米和擬南芥突變體的研究證明了脫落酸對誘導逆境蛋白的直接作用，并發(fā)現(xiàn)許多逆境蛋白的合成是受脫落酸控制的。Jore[9]就證明內(nèi)生菌根真菌的菌絲能產(chǎn)生細胞分裂素和赤霉素類物質(zhì)。齊國輝等[10]研究發(fā)現(xiàn)蘋果組培苗接種內(nèi)生菌根真菌后，各個生長期菌根化的苗子莖葉和根內(nèi)的赤霉素含量均高于未接種植株，玉米素核苷、生長素和脫落酸在各個時期也高于或者稍高于對照，這說明內(nèi)生菌根真菌通過影響植物內(nèi)源激素含量和他們之間的平衡，促進植物生長，間接增強抗病性和抗逆性。

外生菌根是真菌同寄主植物形成的一種互益聯(lián)合體，它對寄主植物的有益作用主要表現(xiàn)在:擴大寄主植物根系吸收面積，產(chǎn)生植物激素等生長調(diào)節(jié)物質(zhì)，以及抗生素和某些揮發(fā)性物質(zhì)，進而增強寄主植物的抗逆性。

3.3加強寄主植物根部的生物保護作用

外生菌根表面具有緊密交織的菌絲套，皮層組織內(nèi)部又有哈蒂氏網(wǎng)，根部致病菌必須穿過菌絲套和哈蒂氏網(wǎng)才能侵入皮層組織和分生組織內(nèi)部產(chǎn)生病害，所以外生菌根對致病菌的侵入能起到一種機械屏障的作用。

有些菌根真菌能產(chǎn)生抗生物質(zhì)，抑制病菌生長發(fā)育;還有些菌根真菌能寄生在致病菌上形成重寄生，將致病菌溶解或殺死[11]。菌根通過刺激或增加寄主植物產(chǎn)生次生代謝物，如抗生素、植保素、酚類化合物、苯丙烷類代謝酶系、木質(zhì)素、抑制物、過氧化物酶和水解酶等，從而提高寄主植物的抗病能力[12]。

3.4增強寄主植物的抗逆性

許多菌根真菌能耐極端溫度、濕度和酸堿度，耐土壤瘠薄和有毒物質(zhì)，能在高溫、干旱、貧瘠、高鹽度和超量有毒物質(zhì)的土壤中生長發(fā)育，可增強寄主植物對不良環(huán)境的抵抗能力，提高林木的造林成活率。

許多現(xiàn)象表明，在鹽脅迫條件下，接種叢枝菌根菌能促進植物生長，提高植物耐鹽性。Guttayr[13]發(fā)現(xiàn)菌根真菌促進糖槭樹在鹽漬土壤上的生長。Duke等[14]采用分根培養(yǎng)法，分別給柑橘的一半根和全部根接種 Glomus intraradices，在不同水平的NaCl脅迫下，無論部分還是全部根系接種菌根菌，植株干質(zhì)量及含磷量均高于不接種處理，而脯氨酸含量則低于不接種處理。

菌根真菌能分解土壤中的有機質(zhì)，加速土壤養(yǎng)分循環(huán)，改善土壤結構，提高土壤養(yǎng)分有效性。有的菌根菌能直接固定空氣中的游離氮素，促進植物對碳水化合物的合成，對防止地力衰退、促進林木生長有重要作用。

4自然鹽性土壤中的菌根菌

許多研究發(fā)現(xiàn)，在自然鹽性環(huán)境下，有大量的菌根菌分布，且能與植物形成菌根。在巴勒斯坦鹽性環(huán)境下分布的21種鹽生植物中，有11種鹽生植物根的皮層能被菌根菌侵染，且根際土中存在大量菌根菌孢子，以前認為在自然條件下不形成菌根的藜科和白花丹科植物也被許多研究證實在干旱或鹽脅迫下能形成菌根Landwehr 等[15]調(diào)查了匈牙利草原的鹽化土壤和德國哈爾茲石灰性土壤中植物的叢枝菌根，結果表明高離子濃度和高電導率土壤中一些植物(如Artemisia maritime，Aster tripolium 和Plantago maritima)的根均有較高的菌根侵染，并顯示出典型的叢枝、泡囊結構。許多調(diào)查還顯示，Glomus屬真菌是鹽化土壤中叢枝菌根菌的優(yōu)勢種。如在德國的鹽湖中、匈牙利鹽化土壤中和葡萄牙鹽性濕地中叢枝菌根菌的優(yōu)勢種均為Glomus geosporum。劉潤進等[1]對中國鹽堿土壤中叢枝菌根菌的種屬構成、生態(tài)分布狀況進行了研究，結果也表明，鹽漬化砂土壤中，Glomus屬的真菌數(shù)量最多，Acaulospora屬次之，而Glomus屬中的G. mosseae則是分布最為廣泛的菌種。而且隨土壤堿化度的增加，G. mosseae出現(xiàn)頻率隨之相對增加。王發(fā)園等[16]調(diào)查了黃河三角洲鹽堿土壤中菌根菌的分布狀況，共分離鑒定出32種叢枝菌根菌，其中Glomus屬有24種。

5菌根菌在鹽堿地造林綠化中的應用前景

許多學者把接種菌根菌作為生物防治林木幼苗根部病害的一種手段，并取得顯著效果。如Wingfield在火炬松幼苗上接種彩色豆馬勃形成外生菌根，有效防治了立枯絲核菌所造成的病害，提高了松苗成活率。乳牛肝菌在苗圃對油松幼苗進行生物防治猝倒病，也取得同樣效果。

世界各地在引種松樹中，應用菌根真菌接種，獲得成功的實例很多。我國浙江省長興縣林科所1980年采用菌根土接種引種濕地松成活率達98%。

美國應用菌根土和菌根苗木在大平原和無林地上造林獲得巨大成功，尤其在貧瘠土地上或露天礦的廢墟上采用菌根化的苗木進行造林，效果顯著。有關試驗表明，采用菌根化苗木造林成活率可提高2～3倍，苗木各項生長指標提高3～4倍。梁軍等用外生菌根菌美味牛肝菌(Boletus edulis)和褐疣柄牛肝菌(Leccinu scabrum)接種楊樹苗木，促進了楊樹苗木生長和抗病性或抗逆性[17]。叢枝菌根菌在農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)應用方面不如外生菌根菌廣泛，主要原因是未能獲得純培養(yǎng)。近年來，采用篩選孢子和感染了叢枝菌根菌的植物活體根系(蘇丹草、三葉草等)作為載體，在某些針、闊葉樹，柑桔，油茶及豆科綠肥作物上進行盆栽和小面積試驗，在美國用叢枝菌根化的紅花槭在砂地和煤礦廢墟上造林獲得良好效果;在中國用叢枝菌根菌和根瘤菌對洋槐幼苗進行雙接種，使洋槐平均苗高增加1倍，干物質(zhì)重增加3～4倍。

大量研究表明，菌根菌侵染能提高宿主植物對干旱、鹽堿、寒熱等不利因素的抵抗能力，對土壤中有害的有機物分解也有重要作用，從而提高宿主植物在不利條件下的生存能力。菌根菌對農(nóng)林生產(chǎn)的重要性及其作用正日益受到人們的關注，菌根菌技術不斷地應用在農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)和環(huán)境保護中。尤其在干旱、鹽堿、貧瘠的惡劣環(huán)境下，菌根的作用更加顯著[18，19]。利用菌根生物技術，增強鹽堿地園林綠化樹木耐鹽能力，尋求減輕鹽堿地園林綠化樹木的鹽害，提高樹木成活率，將對鹽堿地的合理利用和沿海灘涂的開發(fā)有極為重要的戰(zhàn)略意義，菌根生物技術在鹽堿地生態(tài)園林綠化中的應用具有廣闊的前景。

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