松材線蟲入侵對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響

徐華潮，駱有慶

（1.浙江林學(xué)院 森林保護研究所，浙江 臨安 311300；2.北京林業(yè)大學(xué) 省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京 100083）

由松材線蟲Bursaphelenchus xylophilus引起的松材線蟲病是一種重要的國際檢疫性病害[1]。松材線蟲能危害58種松屬Pinus樹種和13種非松屬樹種（其他的松科Pinaceae植物）。中國自1982年在南京中山陵發(fā)現(xiàn)該病以來，又在浙江、安徽、廣東等地相繼發(fā)現(xiàn)[2]。由于松材線蟲病發(fā)病致死速度快、傳播蔓延迅速、防治難度大，因而被稱為松樹上的 “癌癥”。關(guān)于該病的發(fā)生發(fā)展規(guī)律及其防治方面人們已做了大量研究[3]，但從群落生態(tài)學(xué)的角度，來探討因松材線蟲入侵引發(fā)的松林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)各生物群落結(jié)構(gòu)和功能的改變、群落的演替等研究近幾年才逐漸引起眾多學(xué)者的重視，國內(nèi)外在此方面的研究仍相當(dāng)少。筆者擬對此作一綜述，旨在為松材線蟲病的生態(tài)（自然）控制提供一定的思路。

1 松材線蟲入侵對松林內(nèi)生物群落的影響

生物入侵是指某種生物從原來的分布區(qū)域擴展到一個新的（通常也是遙遠的）地區(qū)。在新的區(qū)域里，其后代可以繁殖、擴散并維持下去[4]。隨著人類活動對自然界影響的日益加劇，生物入侵改變了原有的生物地理分布和自然生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能，對環(huán)境產(chǎn)生了很大的影響[5]，已成為全球關(guān)注的問題。

1.1 松材線蟲入侵對植物群落演替及其功能影響

研究結(jié)果表明，內(nèi)陸型生境中，無論是馬尾松Pinus massoniana純林還是馬尾松混交林群落，被松材線蟲危害后，喬木層植物的種類及植物多樣性均有較大程度的增加，原有森林群落并未向灌叢方向退化，反而比危害前生物多樣性指數(shù)有較大的增加[6]。由此我們可以看出，在立地條件較好的地方，松材線蟲危害后，短期內(nèi)對松林資源、自然景觀和生態(tài)環(huán)境確實造成了嚴重的破壞，但隨著較長時間的演替和恢復(fù)，反而在植物種類豐富度、植物多樣性方面有所增加，群落的結(jié)構(gòu)有所改善，生態(tài)系統(tǒng)能夠朝更高更穩(wěn)定的方向演替和發(fā)展。研究認為，即使不是因松材線蟲的入侵而引起系統(tǒng)的演替和發(fā)展，那么還可能被其他有害生物的入侵或危害引起整個系統(tǒng)的演替和發(fā)展，這是群落演替的必然結(jié)果。關(guān)于這一點，在石娟等[7－10]的研究結(jié)果中似乎也得到了驗證。通過比較受害前后馬尾松林內(nèi)主要種群的生態(tài)位寬度、生態(tài)位相似比例、生態(tài)位重疊等指標(biāo)值，結(jié)果表明，由于松材線蟲的入侵，加之隨后的人為伐除馬尾松受害木，馬尾松林正朝著闊葉林和針闊混交林2個方向發(fā)展。從系統(tǒng)進化的角度而言，不論恢復(fù)為哪個方向，松材線蟲只是作為一個外來的選擇因子，促使整個生態(tài)系統(tǒng)朝向更為穩(wěn)定的方向發(fā)展，改變原有的松樹純林連片分布的不合理格局，使整個群落向頂級群落方向演替。結(jié)合石娟等因松材線蟲入侵對馬尾松林植物群落功能影響的研究，當(dāng)松材線蟲入侵后，人們采取了伐除受害木和施放引誘劑等一系列保護措施，盡管當(dāng)時松林種群生物量及林分出材率都會下降，但這一措施的實施，會使林分未受害馬尾松林木平均年生長量總體上升，同時加速了馬尾松純林向闊葉林階段演替的速度。

1.2 松材線蟲入侵對節(jié)肢動物群落的影響

從物種豐富度角度來說，節(jié)肢動物（主要是昆蟲）是森林生態(tài)系統(tǒng)中主要的優(yōu)勢類群之一[11]。在生態(tài)系統(tǒng)中，節(jié)肢動物通過捕食、寄生等行為與其他生物形成極為復(fù)雜的食物鏈關(guān)系，并發(fā)揮著極其重要的作用，如營養(yǎng)循環(huán)、分解和授粉等。可以預(yù)見，松材線蟲的入侵及隨后為防止疫情擴散而采取的伐除病死木等人為干擾因素，都會對松林內(nèi)節(jié)肢動物的物種組成及種群變異動態(tài)產(chǎn)生或多或少的影響。武海衛(wèi)等[12]選取松材線蟲病危害過的4種代表性的松林類型為對象，研究了其內(nèi)節(jié)肢動物群落的組成結(jié)構(gòu)特征，分析了不同林型間節(jié)肢動物群落的相似性，結(jié)果表明，林分的樹種組成在決定節(jié)肢動物群落的組成上起著主要作用。但該項研究由于受研究地條件限制，缺乏相關(guān)林分類型在受害之前的節(jié)肢動物群落組成資料，故無法比較松材線蟲入侵前后各個松林類型節(jié)肢動物群落的組成和結(jié)構(gòu)的變化。同時若受松材線蟲入侵時間長短不一，也會影響林內(nèi)生物群落的組成和結(jié)構(gòu)的差異，則各林型間群落相似性比較也就失去意義。

通過調(diào)查，在感染松材線蟲病的黑松Pinus thunbergii上共發(fā)現(xiàn)7種昆蟲，其中鉆蛀類害蟲5種，天敵2種[13]；而在馬尾松上共發(fā)現(xiàn)5種鉆蛀性害蟲[14]，其中有4種與黑松上的一致，這說明以松材線蟲病的傳播媒介松墨天牛Monoohamus alternatus為主的鉆蛀性害蟲在這2種松樹之間的選擇性基本相似，從而同時造成了松材線蟲病在這2種松樹上的嚴重發(fā)生。另外，在染病黑松上還發(fā)現(xiàn)有2種天敵類群——萊氏猛叩甲Tetrigus lewisi和郭公甲Cleridae spp.，通過比較發(fā)現(xiàn)，它們與松墨天牛的生態(tài)位相似性比例均較高，達到了0.7左右[13]，預(yù)示著這2種天敵對松墨天牛的控制是否有著較好的應(yīng)用前景；另外，在健康木上是否存在有少量相同的害蟲，以及這些鉆蛀性昆蟲入侵松樹的時序動態(tài)規(guī)律還有待進一步調(diào)查研究。

1.3 松材線蟲入侵對鳥類群落的影響

外來種的侵入對當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的健康是一種極大的威脅，它可以改變生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能以及植物生產(chǎn)力[4，15]，還能破壞棲息地結(jié)構(gòu)，殺死優(yōu)勢的樹種而引起林下植被的顯著增長[16]。松材線蟲入侵造成了松樹的死亡，導(dǎo)致松林急劇退化，并在原有林地形成了大量的不同年齡層次的常綠闊葉早期演替林，這加速了松林向常綠闊葉林轉(zhuǎn)變的進程。而演替過程中植被結(jié)構(gòu)變化又對林內(nèi)鳥類群落產(chǎn)生了影響。蔣科毅等[17]選取了處于不同演替階段的3種類型（受松材線蟲侵襲5 a后的常綠闊葉灌叢和受侵12 a后的常綠闊葉林，以及未受侵襲約40年生的常綠闊葉林）的棲息地，對其內(nèi)鳥類群落組成及結(jié)構(gòu)進行調(diào)查研究。結(jié)果顯示，在2種常綠闊葉林早期演替林中的鳥類物種多樣性和豐富度均顯著高于約40年生的常綠闊葉林，這與多位學(xué)者的研究報道結(jié)果相吻合[18－20]，即鳥類多度和豐富度是隨森林演替階段的推進而增加，到達演替頂極階段后鳥類豐富度和多樣性出現(xiàn)下降，但在隨后更長時間內(nèi)又會出現(xiàn)1個小的增長峰而后下降。這也說明了早期演替林對鳥類的重要性。

1.4 松材線蟲入侵對微生態(tài)環(huán)境的影響

松材線蟲病的致病機制一直是學(xué)者們研究和爭議的焦點，相關(guān)的報道也有不少。這些研究也牽涉到松材線蟲入侵后對林內(nèi)微生態(tài)環(huán)境的影響研究，如對細菌、真菌、線蟲和原蟲等入侵先后及其相互關(guān)系研究。有學(xué)者[21－23]通過人工接種生測方法，觀察了黑松發(fā)病進程中樹體內(nèi)線蟲和細菌種群數(shù)量的動態(tài)變化。來燕學(xué)[24]則選取3類（健康、局部枯萎、瀕死）松枝條，對自然感病的病枝條內(nèi)的寄生蟲和微生物群落進行分離研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在枯萎松枝條內(nèi)有大量的寄生蟲和微生物，主要是線蟲、原蟲、真菌和細菌。同時還進一步探析了這些寄生蟲和微生物群落入侵枝條的途徑和先后順序，指出了枝內(nèi)生物均是通過傷口進入。這些研究一方面為松材線蟲致病機制相關(guān)假說提供了佐證，同時揭示了因松材線蟲入侵后引發(fā)對松樹體內(nèi)微生態(tài)環(huán)境的變化，也為該病的防治提供了理論指導(dǎo)。

森林土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)的一個重要組成部分，在其發(fā)育演變的過程中，自然因素特別是生物因素起著明顯的主導(dǎo)作用；另一方面林木從種子發(fā)芽起一直到成林的整個過程中，每時每刻都受到土壤因子的制約，其生長狀況又是同土壤因子緊密聯(lián)系在一起的。因此，松材線蟲入侵后造成松樹大面積死亡，以及為防止疫情擴散而采取人工伐除病死木等措施都會對土壤微生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生影響。研究表明，當(dāng)林分受到松材線蟲病危害時，不同的受害程度、不同的人為干擾程度以及不同的更新結(jié)果都將對其生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生一定的影響，尤其是在土壤營養(yǎng)元素方面，如磷、全氮和有機質(zhì)等的影響[25－26]。

2 不同干擾措施對松材線蟲入侵松林內(nèi)物種多樣性的影響

干擾是指作用于生態(tài)系統(tǒng)的一種自然的或人為外力，它使生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，使生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)過程偏離其自然的演變方向和速度，其效果可能是建設(shè)性的——優(yōu)化結(jié)構(gòu)、增強功能；也可能是破壞性的——劣化結(jié)構(gòu)，削弱功能，這決定于干擾的強度和方式[27]。松材線蟲侵襲松林是一種自然干擾現(xiàn)象，而為防止疫情擴散采取的伐除病死木（疫木）等措施則屬人為干擾因素，這同樣也會對松林群落演替及林內(nèi)物種多樣性產(chǎn)生影響。綜合石娟等人[9，28－32]的研究結(jié)果表明：松材線蟲入侵松林后，采取人為伐除病死木的干擾措施，都將影響受損林地次生演替的進程和方向。如果過強或過弱都會造成林內(nèi)植物多樣性一定程度的下降。適度的人為干擾（間伐）對稀疏馬尾松林的自然更新及林下植物種類多樣性具有一定的維持或促進作用，對保持馬尾松林較高的物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)與功能的穩(wěn)定性有益。同時，采用何種采伐方式以及采取的強度還應(yīng)視立地條件差異而定，對立地條件較好的林地，采伐強度可大一些，甚至是皆伐；而對立地條件較差的林地，也可采取適當(dāng)伐除受害木和補栽一定數(shù)量闊葉樹的措施，促使其更新成混交林，既能保持群落結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定性，又能提高松林抵御能力。

植物多樣性的增大在多數(shù)情況下也能導(dǎo)致某些害蟲種群數(shù)量的下降[33]；研究還表明，混交林在防蟲防病，提高林地生產(chǎn)力和林木產(chǎn)量，改善土壤環(huán)境，提高土壤肥力方面有著純林不可比擬的效果[34]。因此，從預(yù)防松材線蟲侵襲角度，我們建議對于未受害且過密及剛受害的馬尾松林分，可進行適度間伐，使之恢復(fù)成的林型保持較高的物種多樣性，從而增加松林系統(tǒng)對松材線蟲的抵抗力。

3 松材線蟲病生態(tài)系統(tǒng)水平上研究展望

綜上所述，在松材線蟲入侵的生態(tài)系統(tǒng)中，以生態(tài)系統(tǒng)作為研究對象的相對還比較少，主要原因可能是森林生態(tài)系統(tǒng)的特殊性，調(diào)查觀察的周期性特別長，野外作業(yè)既耗時又耗力。目前，僅有的研究主要集中在松材線蟲入侵后引發(fā)的對林內(nèi)各生物群落演替、群落結(jié)構(gòu)和功能變化方面，但少有的這些成果也為松材線蟲病的生物和生態(tài)控制提供了一定的理論依據(jù)。尤其是在 “森林健康”觀念日益深入人心情況下，如何從營林技術(shù)措施及手段上入手，加強抗性樹種選育，合理搭配樹種，營造適宜林型，增強松林生長勢，以抵抗松材線蟲侵襲方面提供了一些思路，即使在遭受了松材線蟲的入侵早期，我們還可因地制宜地采取一些擇伐措施，加速森林向正向演替，盡可能來抵御松材線蟲入侵，或?qū)⑺鼈兿麥缭诿妊繝顟B(tài)以減少損失。

Poulsen[35]認為樹種越多，樹胸徑大小等級越多，森林內(nèi)部結(jié)構(gòu)就越復(fù)雜（垂直結(jié)構(gòu)異質(zhì)性就越大），鳥類物種數(shù)和個體數(shù)就越多。結(jié)合吳蓉等[6]對植物群落的研究結(jié)果，我們建議，一旦受松材線蟲入侵，人們在采取措施防治應(yīng)對時，一方面應(yīng)確立 “先核心后外圍”的防治策略，同時盡量不要采取皆伐的方法或持放任的態(tài)度，而應(yīng)采取不但有利于恢復(fù)林下植被而且會增加樹木的年齡層次的辦法，如對發(fā)病馬尾松的定點清除，并采取一些增加樹種的措施，從而有利于增加其垂直結(jié)構(gòu)異質(zhì)性和植物、鳥類物種多樣性。對入侵初期的松林，應(yīng)及時采取適度間伐、投放引誘劑等一些保護措施，不僅能使未受害林分平均生長水平增加，也能使新恢復(fù)成的林型保持較高的物種多樣性，從而保持群落結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性，增加松林系統(tǒng)的自然抵抗力。

松材線蟲原廣泛分布于北美，但在其原產(chǎn)地并不造成嚴重危害。20世紀初傳人日本后，導(dǎo)致日本本地松樹嚴重死亡，尤其是20世紀70年代后，松材線蟲病在日本大量爆發(fā)流行，日本松林由此遭到毀滅性的破壞。中國于1982年首次發(fā)現(xiàn)該病至今，已造成中國松林資源的嚴重破壞和不良的生態(tài)后果，經(jīng)濟損失巨大[36]。為什么會出現(xiàn)這種情況？這就牽涉到外來物種入侵機制及本地生態(tài)系統(tǒng)抵抗力的問題。因此，松材線蟲對松林生態(tài)系統(tǒng)入侵機制及其抵抗性的研究將是今后研究的一個重點，我們應(yīng)在松材線蟲入侵后引發(fā)植物群落結(jié)構(gòu)與功能變化研究的基礎(chǔ)上，進一步揭示松材線蟲入侵對特定松林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響；調(diào)查研究不同林型松林生態(tài)系統(tǒng)對松材線蟲病入侵表現(xiàn)出的反響機制及抵御能力，闡明生態(tài)系統(tǒng)對生物入侵的抗性與敏感性及其機制，從生態(tài)尺度范圍內(nèi)來探討松材線蟲的生物和生態(tài)控制。

以受松材線蟲不同入侵程度的生態(tài)系統(tǒng)為對象，研究生態(tài)系統(tǒng)重建、生態(tài)修復(fù)為主要內(nèi)容，這將是今后應(yīng)對松材線蟲病危害的另一研究方向。松材線蟲病從發(fā)病到現(xiàn)在，人們針對它的研究與防治工作也一直沒有中斷過，但至今未能取得一種理想控制方法或措施。但從現(xiàn)有研究結(jié)果來看，人們在應(yīng)對其危害而采取了被動措施（伐除等）后，一些松林生態(tài)系統(tǒng)反而出現(xiàn)了良性演替，并朝著森林健康及系統(tǒng)穩(wěn)定的方向發(fā)展，這無意之中給了我們一種啟示，我們暫且將松材線蟲視作是松林群落演替的一個偶然外來因子，既已入侵并造成危害，在不能做到防患于未然或控制其蔓延的情況下，我們不妨考慮如何對已遭受危害或退化的系統(tǒng)加以修復(fù)。研究的關(guān)鍵包括系統(tǒng)受侵襲后的退化過程，扭轉(zhuǎn)退化的方法，確定重建物種，系統(tǒng)恢復(fù)目標(biāo)及恢復(fù)過程中可能遇到的障礙，同時要提出相應(yīng)的技術(shù)、監(jiān)測過程及評估指標(biāo)及方法等。

總之，鑒于森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)復(fù)雜性和時空穩(wěn)定性，以及對生物災(zāi)害的自我補償或恢復(fù)能力，在研究松材線蟲病的防控技術(shù)及措施上，一方面要深入探討松材線蟲的入侵機制，同時還應(yīng)從系統(tǒng)自身抵抗性和恢復(fù)性2個方向入手，以期從生態(tài)尺度上探求松材線蟲病的防控策略。

[1]MAMIYA Y，KAYOHARA T.Description of Bursaphelenchus lignicolus（Nematode：Aphelenchoididae） from pine wood and histopathology of nematode-infected trees [J].Nematologica，1972，18：120 － 124.

[2]楊寶君，朱克恭，周元生，等.中國松材線蟲病的流行與治理[M].北京：中國林業(yè)出版社，1995.

[3]李蘭英，高嵐，溫亞利，等.松材線蟲病研究進展[J].浙江林業(yè)科技，2006，26（5）：74－80.LI Lanying，GAO Lan，WEN Yali，et al.Advances in research on Bursaphelenchus xylophilus disease [J].J Zhejiang For Sci Technol，2006，26 （5）：74 － 80.

[4]MACK R N，SIMBERLOFF D，LONSDALE W M，et al.Biotic invasions：causes，epidemiology，global consequences，and control[J].Ecol Appl，2000，10：689 － 710.

[5]CURNUTT J L.Host-area specific chimatic-matching：similarity breeds exotics[J].Biol Conserv，2000，94 （3）：341 －351.

[6]吳蓉，陳友吾，陳卓梅，等.松材線蟲入侵對不同類型松林群落演替的影響[J].西南林學(xué)院學(xué)報，2005，25（2）：40－44.WU Rong，CHEN Youwu，CHEN Zhuomei，et al.Effect of Bursaphelenchus xylophilus disease on vegetation succession in different types of pine forest[J].J Southwest For Coll，2005，25 （2）：40 － 44.

[7]石娟，駱有慶，曾凡勇，等.松材線蟲入侵對馬尾松林主要種群生態(tài)位的影響[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2005，27（6）：80－86.SHI Juan，LUO Youqing，ZENG Fanyong，et al.Impact of invasion of pine wood nematode on the niche of main populations in masson pine community [J].J Beijing For Univ，2005，27 （6）：80 － 86.

[8]石娟，駱有慶，武海衛(wèi)，等.松材線蟲入侵對馬尾松林植物群落功能的影響[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2007，29（5）：114－120.SHI Juan，LUO Youqing，WU Haiwei，et al.Impact of Bursaphelenchus xylophilus’s invasion on the function of plant community in masson pine forests [J].J Beijing For Univ，2007，29 （5）：114 － 120.

[9]石娟，駱有慶，嚴曉素，等.不同干擾措施對松材線蟲入侵松林內(nèi)物種多樣性的影響[J].生態(tài)科學(xué)，2007，26（4）：289－292.SHI Juan，LUO Youqing，YAN Xiaosu，et al.Effects of different disturbance ways on the diversity of pine forest invaded by pine wood nematode （Bursaphelenchus xylophilus）[J].Ecol Sci，2007，26 （4）：289 － 292.

[10]石娟，駱有慶，武海衛(wèi)，等.松材線蟲入侵對馬尾松林分生長的影響及相關(guān)生長模型[J].生態(tài)學(xué)報，2008，28（7）：3194－3204.SHI Juan，LUO Youqing，WU Haiwei，et al.Impact on forest growth and related growth models of the Pinus massoniana population invaded by Bursaphelenchus xylophilus [J].Acta Ecol Sin，2008，28 （7）：3194 － 3204.

[11]CHRISTINE V.Canopy and Understorey Insect Communities of Sugar Maple and White Pine Forests of the South-eentra Great Lakes-St.Lawrence Regine [D].Toronto：University of Toronto.Faculty of Forestry.2003.

[12]武海衛(wèi)，駱有慶，石娟，等.不同松林類型節(jié)肢動物群落組成和相似性[J].昆蟲知識，2008，45（4）：615－620.WU Haiwei，LUO Youqing，SHI Juan，et al.Composition and similarities of arthropod community in different pine forest types [J].Chin Bull Entomol，2008，45 （4）：615 － 620.

[13]嚴曉素，武海衛(wèi)，李天君，等.松材線蟲染病黑松上鉆蛀性昆蟲生態(tài)位的研究[J].中國森林病蟲，2007，26（5）：8－11.YAN Xiaosu，WU Haiwei，LI Tiaijun，et al.Niches of borers in Pinus thunbergii infected by Bursaphelenchus xylophilus [J].For Pest Dis，2007，26 （5）：8 － 11.

[14]宋冀營，駱有慶，石娟，等.松材線蟲染病松樹上鉆蛀性昆蟲生態(tài)位的研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2005，27（6）：108－111.SONG Jiying，LUO Youqing，SHI Juan，et al.Niche characteristics of boring insects within Pinus massoniana infected by Bursaphelenchus xylophilus [J].J Beijing For Univ，2005，27 （6）：108 － 111.

[15]DRAKE J A，MOONEY H A，DI CASTRI F，et al.Biological Invasions：A Global Perspective [M].New York：John Wiley&Sons，1989.

[16]BELL J L.Effects of Gypsy Moth Defoliation on Forest Vegetation and a Forest Bird Community [D].West Virginia：Dissertation of West Virginia University.1997.

[17]蔣科毅，于明堅，丁平，等.松材線蟲侵襲引發(fā)的植被演替對鳥類群落的影響[J].生物多樣性，2005，13（6）：496－506.JIANG Keyi，YU Mingjian，DING Ping，et al.Avian community response to vegetation succession caused by the pine wood nematode in Zhejiang，China [J].Chin Biodivers，2005，13 （6）：496 － 506.

[18]SHUGART H J，JAMES D.Ecological succession of breeding bird populations in northwestern Arkansas [J].Auk，1973，90：62－77.

[19]MEYERS J M，ODUM E P.Breeding bird populations of the Okefenokee Swamp in Georgia：baseline for assessing future avifauna1 changes [J].J Field Ornithol，1991，62：53 － 68.

[20]KELLER J K，RICHMOND M E，SMITH C R.An explanation of patterns of breeding bird species richness and density fo1lowing clearcutting in northeastern USA forests [J].For Ecol Manage，2003，174：541 － 564.

[21]謝立群，趙博光，巨云為，等.松材線蟲攜帶細菌的光鏡觀察與數(shù)量測定[J].浙江林學(xué)院學(xué)報，2002，19（4）：346－349.XIE Liqun，ZHAO Boguang，JU Yunwei，et al.Obesrvation on the bacteria carried by pine wood nematode through optical microscope and its number measurement[J].J Zhejiang For Coll，2002，19 （4）：346-349.

[22]謝立群，巨云為，趙博光.松材線蟲病程中樹體內(nèi)線蟲和細菌種群數(shù)量的動態(tài)變化[J].林業(yè)科學(xué)，2004，40（4）：124-129.XIE Liqun，JU Yunwei，ZHAO Boguang.Dynamics of populations of nematode and bacteria in the process of pine wilt disease [J].Sci Silv Sin，2004，40 （4）：124-129.

[23]謝立群，巨云為，楊振德，等.接種松材線蟲后黑松接種枝內(nèi)細菌和線蟲的數(shù)量變化[J].浙江林學(xué)院學(xué)報，2005，22 （3）：310-314.XIE Liqun，JU Yunwei，YANG Zhende，et al.Dynamics of densities of bacteria and nematode in the branches of Pinus thunbergii inoculated with Bursaphelenchus xylophilus [J].J Zhejiang For Coll，2005，22 （3）：310-314.

[24]來燕學(xué).松樹枯萎病枝條內(nèi)的寄生蟲和微生物群落[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2006，29（1）：49-53.LAI Yanxue.Detecting of parasites and microbes in the pine dying twigs [J].J Nanjing Agric Univ，2006，29 （1）：49-53.

[25]黎鎮(zhèn)湘，安樹杰，張曉麗，等.松材線蟲入侵林地土壤因子相關(guān)性分析[J].土壤通報，2005，36（6）：938-942.LI Zhenxiang，AN Shujie，ZHANG Xiaoli，et al.Principal component analyses of soil in a forest ecological system invaded by Bursaphelenchus xylophilus disease [J].Chin J Soil Sci，2005，36 （6）：938-942.

[26]李春艷，張曉麗，安樹杰，等.松材線蟲入侵后馬尾松根際土壤性質(zhì)相關(guān)分析[J].水土保持研究，2007，14（3）：89-91.LI Chunyan，ZHANG Xiaoli，AN Shujie，et al.Relevant analysis of soil characters in forest land invaded by Bursaphelenchus xylophilus [J].Res Soil Water Conserv，2007，14 （3）：89-91.

[27]周曉峰.中國森林與生態(tài)環(huán)境[M].北京：中國林業(yè)出版社.1999.

[28]于福華.松材線蟲病的防治與營林措施的商榷[J].安徽林業(yè)科技，2002（3）：14-15.YU Fuhua.A discussion on control of Bursaphelenchus xylophilus and silvicultural measure [J].J Anhui For Sci Technol，2002 （3）：14-15.

[29]石娟，駱有慶，宋冀營，等.松材線蟲入侵后不同伐倒干擾強度對馬尾松林植物多樣性的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報[J]，2006，17 （7）：1157-1163.SHI Juan，LUO Youqing，SONG Jiying，et al.Effects of different removal disturbance intensity on plant diversity of Bursaphelenchus xylophilus-invaded masson pine community [J].Chin J Appl Ecol，2006，17 （7）：1157-1163.

[30]黃照崗，儲德喜，黃其敏，等.談松林改造對松材線蟲病的預(yù)防作用[J].中國森林病蟲，2003，22（5）：32-34.HUANG Zhaogang，ZHU Dexi，HUANG Qimin，et al.Preventive effect of pine forest transformation on Bursaphelenchus xylophilus [J].For Pest Dis，2003，22 （5）：32-34.

[31]呂文艷，王柏泉，曾德山，等.松材線蟲病疫木不同伐除方式對森林植物群落演替的影響[J].湖北林業(yè)科技，2008，15 （1）：4-8.Lü Wenyan，WANG Boquan，ZENG Deshan，et al.Effects of Bursaphelenchus xylophilus disease on plant community succession in different harvesting methods of infected pinus forest[J].J Hubei For Sci Technol，2008，15 （1）：4-8.

[32]曾德山，王柏泉，呂文艷，等.不同立地條件下松材線蟲病疫木伐除方式的探討[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36（19）：8095-8097.ZENG Deshan，WANG Boquan，Lü Wenyan，et al.Discussion on removal way of pine wood with thelaziasis under different site conditions [J].J Anhui Agric Sci，2008，36 （19）：8095-8097.

[33]侯茂林，盛承發(fā).農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中植物多樣性對害蟲種群的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，1999，10（2）：245-250.HOU Maolin，SHENG Chengfa.Effects of plant diversity on pest population in agricultural ecosystem [J].Chin J Appl Ecol，1999，10 （2）：245-250.

[34]李金英，曾祥劃，吳剛，等.馬尾松純林的更新改造[J].熱帶林業(yè)，2004，32（3）：39-40，47.LI Jinying，ZENG Xianghua，WU Gang，et al.Regeneration and transformation in masson pine forests[J].Trop For，2004，32 （3）：39-40，47.

[35]POULSEN B O.Avian richness and abundance in temperate Danish forests：tree variables important to birds and their conservation [J].Biodiversity Conserv，2002，11：1551-1566.

[36]楊寶君，湯堅，王玉嫫，等.松材線蟲病[M].北京：中國林業(yè)出版社，2003.