奶牛熱應(yīng)激及其調(diào)控措施

西南大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院 賈亞偉 董國(guó)忠

奶牛是恒溫動(dòng)物，保證其體溫基本恒定和機(jī)體內(nèi)環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定是維持其正常生理活動(dòng)的一個(gè)重要基礎(chǔ)。奶牛通過(guò)新陳代謝活動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)來(lái)適應(yīng)機(jī)體內(nèi)外界環(huán)境的變化，與環(huán)境之間保持一種動(dòng)態(tài)平衡。動(dòng)物熱應(yīng)激可被理解為所有與高溫有關(guān)的因素引起的有利于避免動(dòng)物機(jī)體功能紊亂和更好地適應(yīng)環(huán)境，而發(fā)生在動(dòng)物細(xì)胞水平的自我調(diào)節(jié)。

環(huán)境溫度、輻射能、相對(duì)濕度以及維持與生產(chǎn)過(guò)程中的產(chǎn)熱，都是引起熱應(yīng)激的因素（West，1999）。成年牛的低限臨界溫度達(dá)-4℃以下，適宜生活溫度為10～15℃（李如治，1995）。在高溫環(huán)境中，隨著奶牛生產(chǎn)性能的不斷提高，其熱應(yīng)激的表現(xiàn)也越來(lái)越嚴(yán)重，特別是在南方農(nóng)牧區(qū)熱應(yīng)激造成的經(jīng)濟(jì)損失十分明顯。因此，能否做好防暑降溫工作，有效防治奶牛熱應(yīng)激，成了保持夏季奶牛高生產(chǎn)性能的關(guān)鍵。本文旨在闡述奶牛熱應(yīng)激所帶來(lái)的危害及相應(yīng)的調(diào)控措施，為提高夏季奶牛生產(chǎn)性能提供參考。

1 熱應(yīng)激對(duì)奶牛的影響

1.1 熱應(yīng)激對(duì)奶牛生產(chǎn)性能的影響

1.1.1 熱應(yīng)激對(duì)奶牛采食量的影響 NRC（1981）指出，隨著環(huán)境溫度的升高，日糧中粗飼料的比例越高，奶牛干物質(zhì)采食量下降得就越快。Gengler等（1970）采取加熱瘤胃的方法使奶牛受熱，發(fā)現(xiàn)奶牛采食、飲水均會(huì)受到一定程度的抑制。

根據(jù)熱穩(wěn)衡理論，動(dòng)物采食是為了維持機(jī)體的正常體溫，而停止采食是為了防止體溫過(guò)高。熱應(yīng)激時(shí)，產(chǎn)熱需要降低，甲狀腺素T3、T4的分泌量大幅度下降，以降低物質(zhì)代謝率；另一方面，由于機(jī)體散熱需要加強(qiáng)，流經(jīng)全身皮膚表面的血量會(huì)增多，導(dǎo)致消化道內(nèi)血量不足，導(dǎo)致胃腸蠕動(dòng)變緩，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收速度減慢，食糜通過(guò)時(shí)間延長(zhǎng)，消化道內(nèi)充盈，通過(guò)胃壁上的胃伸張感受器作用于下丘腦厭食中樞，反饋性地減少采食量。另外，溫度還可直接通過(guò)溫度感受器作用于下丘腦的厭食中樞，抑制動(dòng)物采食。溫度升高還可使畜禽飲水量急劇增加，從而相對(duì)減少采食量。

1.1.2 熱應(yīng)激對(duì)奶牛瘤胃消化率的影響 Lippke（1975）發(fā)現(xiàn)，隨著溫度的升高，牛對(duì)粗飼料的消化率會(huì)升高。在32℃的舍溫條件下，給閹牛飼喂苜蓿顆粒，干物質(zhì)和纖維的消化率比舍溫為21℃時(shí)顯著增高。為探究熱應(yīng)激對(duì)瘤胃運(yùn)動(dòng)機(jī)能的抑制機(jī)理，Warren等（1974）用144Ce標(biāo)記法測(cè)定了粗飼料在瘤胃中的停留時(shí)間，當(dāng)溫度為18℃時(shí)，粗飼料停留時(shí)間為36.6 h，而當(dāng)溫度上升到32℃，粗飼料停留時(shí)間增加到43.2 h，這說(shuō)明瘤胃活動(dòng)能力下降是熱應(yīng)激直接作用的結(jié)果，并非由于采食量減少的間接結(jié)果。由于食物經(jīng)過(guò)消化道的速率變慢，食物的消化時(shí)間延長(zhǎng)，消化比較充分。也就是說(shuō)熱應(yīng)激可以通過(guò)使食物經(jīng)過(guò)消化道速率和消化道容積發(fā)生變化而影響飼料消化率（Schneider等，1984）。當(dāng)干物質(zhì)攝入量相等時(shí)，處于熱應(yīng)激狀態(tài)下的牛對(duì)飼料的消化率比適溫時(shí)要高（Lippke，1975），不過(guò)采食量的降低，導(dǎo)致奶牛獲取的總營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不足。

環(huán)境溫度過(guò)高對(duì)瘤胃消化有負(fù)面影響。瘤胃微生物對(duì)溫度要求嚴(yán)格，39～39.5℃最活躍，高于此溫度對(duì)瘤胃發(fā)酵不利。高溫會(huì)使消化腺分泌普遍抑制，在急、慢性受熱條件下，胃腸道消化酶活力降低，胰液、腸液分泌減少。另外，瘤胃內(nèi)纖維分解菌對(duì)pH要求較嚴(yán)格，pH在6.6～7.0最為活躍，纖維得以充分消化。在高溫環(huán)境下，奶牛流涎增多，奶牛唾液量減少，采食量下降，瘤胃中鉀、鈉含量降低，淀粉酶活性下降，瘤胃液分泌減少，酸度降低（Niles，1980）。

1.1.3 熱應(yīng)激對(duì)奶牛產(chǎn)奶量及乳成分的影響 熱應(yīng)激條件下，奶牛的代謝機(jī)能和酶活性的改變，采食量減少，營(yíng)養(yǎng)攝入不足，直接影響泌乳，導(dǎo)致產(chǎn)奶量下降。魏學(xué)良等（2005）在2002～2003年對(duì)重慶市部分地方奶牛的生理活動(dòng)、生產(chǎn)性能進(jìn)行了監(jiān)測(cè)，結(jié)果表明，在3～5月份和10～2月份奶牛的日平均泌乳量均高于6～9月份，熱應(yīng)激狀態(tài)下奶牛的泌乳性能會(huì)明顯下降。李建國(guó)等（1998）研究表明，熱應(yīng)激條件下，奶牛泌乳各階段泌乳量顯著低于非熱應(yīng)激期，并且泌乳前期奶牛對(duì)應(yīng)激反應(yīng)較泌乳中、后期敏感，產(chǎn)奶量下降幅度較大。有研究認(rèn)為，熱應(yīng)激時(shí)采食量的降低只能解釋奶產(chǎn)量下降的35%，生長(zhǎng)軸的適度改變可能也是產(chǎn)奶量下降的原因之一（Rhoads等，2009）。

高溫不僅使產(chǎn)奶量降低，還會(huì)降低牛奶質(zhì)量。乳脂、乳蛋白、乳糖及非脂固形物含量均可因高溫而下降。當(dāng)氣溫從18℃上升到30℃時(shí)，乳脂、非脂固形物、乳蛋白含量分別下降39.7%、18.9%和 16.9%（McDowell等，1976）。隨著氣溫升高，乳脂含量下降，但在嚴(yán)重的熱應(yīng)激時(shí)，由于乳產(chǎn)量急劇下降，乳脂含量反而迅速升高，但此時(shí)乳脂總產(chǎn)量仍然下降，乳脂總產(chǎn)量和氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)。

1.2 熱應(yīng)激對(duì)奶牛繁殖性能的影響 熱應(yīng)激使精子與卵子的受精率下降。熱應(yīng)激期奶牛的情期會(huì)縮短，發(fā)情表現(xiàn)不明顯或乏情，影響適時(shí)配種，從而降低受胎率。另外，在配種后胚胎著床期易引起胚胎吸收、流產(chǎn)等現(xiàn)象。李建國(guó)等（1998）報(bào)道，高溫對(duì)奶牛繁殖性能的影響極為明顯，奶牛乳房炎和胎衣不下的發(fā)生率隨著溫度升高而增加，夏季母牛乳房炎和胎衣不下的發(fā)生率均高于冬季，而夏季母牛受胎率要低于冬季。Jordan等（2002）發(fā)現(xiàn)，每日平均氣溫從33.3℃升至41.7℃時(shí)，牛的受胎率會(huì)由61.5%降至31%。

在高溫情況下，牛血清中雌二醇水平急劇下降，奶牛發(fā)情行為明顯減弱，發(fā)情時(shí)間縮短；血液中孕酮水平上升，會(huì)限制發(fā)情期促黃體激素（LH）的波動(dòng)，抑制其釋放，并阻止排卵。高溫還會(huì)引起子宮血流量減少，導(dǎo)致胚胎營(yíng)養(yǎng)和水分的供應(yīng)不足，從而抑制子宮代謝過(guò)程，異常胚和死胚率增加。另外，血液中甲狀腺激素水平的降低同樣也會(huì)損害繁殖機(jī)能，造成受胎率降低 （李建國(guó)等，1998）。

1.3 熱應(yīng)激對(duì)奶牛生理生化指標(biāo)的影響 發(fā)生熱應(yīng)激時(shí)，奶牛會(huì)動(dòng)用機(jī)體物理、生化和生理過(guò)程進(jìn)行調(diào)節(jié)，以維持熱平衡、正常體溫以及血液pH的穩(wěn)定。直腸溫度達(dá)到38.3℃時(shí)，動(dòng)物開始有熱應(yīng)激反應(yīng)（West等，2003）。呼吸和脈搏的增加是熱應(yīng)激最明顯的生理反應(yīng)。在高溫情況下，會(huì)引起動(dòng)物的熱性喘息，呼吸頻率可達(dá)200～400次/min（Du Preez，2000）。 樊華等（2007）報(bào)道，熱應(yīng)激期奶牛甲狀腺和腺垂體機(jī)能的降低，導(dǎo)致奶牛血清中甲狀腺素T3、T4和催乳素（PRL）水平顯著降低，血清中皮質(zhì)醇水平也顯著降低，這有利于機(jī)體降低代謝率，來(lái)緩解熱應(yīng)激。魏學(xué)良等（2005）報(bào)道，熱應(yīng)激狀態(tài)下奶牛血清中氯離子升高2.51%、鈉離子降低3.98%、鉀離子升高22.65%；奶牛血清中總蛋白、白蛋白和球蛋白均有所下降，其中總蛋白降低11.72%，白蛋白降低6.03%，球蛋白降低9.30%；奶牛谷丙轉(zhuǎn)氨酶活升高32.6%，堿性磷酸酶活性降低38.96%，α-淀粉酶降低8.52%。

在熱應(yīng)激狀態(tài)下，牛血漿中的核黃素、煙酸、泛酸、生物素、維生素B12均有不同程度下降。另外，能量負(fù)平衡還會(huì)造成血清中胰島素、血糖、β-羥丁酸、非酯化脂肪酸、甘油三酯等指標(biāo)的變化（李建國(guó)等，1998）。

1.4 熱應(yīng)激對(duì)機(jī)體免疫的影響 張樂萃和張剛（1998）試驗(yàn)表明，熱應(yīng)激對(duì)雞各免疫器官有明顯的損傷性和免疫抑制性變化。Walen等（1997）研究證實(shí)了熱應(yīng)激可造成胸腺損傷。劉思當(dāng)?shù)龋?003）指出，熱應(yīng)激對(duì)免疫器官的組織結(jié)構(gòu)有顯著影響，尤其是對(duì)法氏囊和脾臟的影響更加明顯。

熱應(yīng)激條件下，動(dòng)物機(jī)體免疫功能會(huì)受到抑制，這種免疫抑制是通過(guò)大腦對(duì)免疫功能的調(diào)控，腎上腺皮質(zhì)激素和交感神經(jīng)的免疫修飾作用來(lái)實(shí)現(xiàn)的。大腦受到應(yīng)激刺激時(shí)，可導(dǎo)致機(jī)體免疫器官、組織和細(xì)胞功能抑制。腦內(nèi)的一些激素會(huì)參與免疫功能的調(diào)節(jié)，這是大腦向免疫器官傳遞信息的體液途經(jīng)，以腦垂體為中心，經(jīng)垂體-腎上腺途經(jīng)進(jìn)行調(diào)節(jié)。交感神經(jīng)系統(tǒng)也通過(guò)其對(duì)脾臟、淋巴結(jié)、胸腺及骨髓等免疫組織器官的腎上腺能受體的作用，來(lái)直接抑制機(jī)體的免疫功能。

2 緩解熱應(yīng)激的措施

2.1 物理措施 噴淋可以降低牛體對(duì)熱應(yīng)激的敏感性（Mader和 Davis等，2004），包括水霧噴淋、高壓噴淋，還可采用冷凝墊子和電扇相結(jié)合、噴水和電扇相結(jié)合等措施。蒸發(fā)冷卻周圍環(huán)境空氣是半限制式飼養(yǎng)奶牛緩解熱應(yīng)激的主要途徑，在干熱氣候條件下效果尤為顯著（Berman，2009）。另外，還應(yīng)該經(jīng)常刷拭牛體，搞好牛體衛(wèi)生和環(huán)境衛(wèi)生，堅(jiān)持消滅蚊蠅等害蟲，確保奶牛安靜休息。2.2 營(yíng)養(yǎng)調(diào)控措施

2.2.1 保證飲水 在氣溫較高的夏季，水分蒸發(fā)是主要的降溫機(jī)制。熱應(yīng)激條件下，奶牛的飲水量會(huì)顯著增加，因此盡量讓奶牛多飲水。奶牛的飲水量因氣溫、濕度和產(chǎn)奶量的不同而有所差異。值得注意的是，要提供應(yīng)充足的清涼干凈的飲水。

2.2.2 補(bǔ)充能量 反芻家畜代謝過(guò)程中能量的主要來(lái)源是揮發(fā)性脂肪酸（VFA）。熱應(yīng)激時(shí)奶牛采食量會(huì)下降，這可能會(huì)使瘤胃生成的VFA明顯減少（Gengler等，1970）。因此，適當(dāng)提高熱應(yīng)激奶牛日糧能量濃度，是恢復(fù)能量平衡，提高奶牛生產(chǎn)性能的有效措施之一。

脂肪是最有效的提高日糧能量濃度的方法。一般情況下，日糧脂肪含量為干物質(zhì)的4%～7%。脂肪量的多少取決于脂肪的來(lái)源。由于不飽和脂肪酸會(huì)抑制瘤胃微生物的發(fā)酵，可使用飽和脂肪酸含量較高的牛羊脂或棕櫚油，也可使用過(guò)瘤胃脂肪。有研究表明，添加棕櫚酸可以提高熱應(yīng)激奶牛的產(chǎn)奶量 （Warntjes等，2008）。 劉艷琴等（1999）也證實(shí)，炎熱夏季奶牛日糧中添加脂肪酸鈣，可緩解奶牛熱應(yīng)激，使呼吸頻率和脈搏次數(shù)下降，并提高了奶產(chǎn)量。脂肪酸鈣能提高產(chǎn)奶量主要是由于有效能的攝入增加和日糧脂肪酸可被乳腺直接利用。

2.2.3 調(diào)整日糧精粗比 發(fā)生熱應(yīng)激時(shí)，應(yīng)提高精料比例，但日糧精料最大比例不宜超過(guò)60%，以免影響乳脂率，防止精料過(guò)多而引起的代謝紊亂；少喂干草，適量喂些發(fā)酵的糠糟、豆渣、啤酒糟等。另外，青綠多汁飼料富含碳水化合物和大量水分，不但適口性好，而且能解渴，如優(yōu)質(zhì)青草、胡蘿卜。除此之外，要及時(shí)清理剩料，做到少喂勤添，同時(shí)也要保證青料的品質(zhì)。

2.2.4 補(bǔ)充蛋白質(zhì) 熱應(yīng)激條件下，由于采食量下降，家畜體內(nèi)氮呈現(xiàn)負(fù)平衡。增加熱應(yīng)激奶牛日糧中蛋白質(zhì)比例應(yīng)該是有效的。有研究發(fā)現(xiàn)，日糧的干物質(zhì)中，粗蛋白質(zhì)含量提高11%，產(chǎn)奶量和標(biāo)準(zhǔn)乳產(chǎn)量分別提高6.5%和4.3%，乳蛋白含量也隨日糧總蛋白質(zhì)水平的提高而提高，但低蛋白質(zhì)日糧的蛋白質(zhì)利用效率要高于高蛋白質(zhì)日糧（Hassan 和 Roussel，1975）。 可降解蛋白質(zhì)不應(yīng)過(guò)量，因?yàn)檫^(guò)量的蛋白質(zhì)會(huì)浪費(fèi)能量進(jìn)行代謝，多余的氮會(huì)作為尿素排出體外，而經(jīng)優(yōu)化的過(guò)瘤胃蛋白能提高熱應(yīng)激狀態(tài)下奶牛的產(chǎn)奶量（West，1999）。

2.2.5 添加抗應(yīng)激添加劑 熱應(yīng)激期間，提高日糧礦物質(zhì)濃度來(lái)彌補(bǔ)干物質(zhì)采食量的降低和某些礦物質(zhì)的排出增加非常必要。肖玲等（2007）研究了氯化鉀 （100 g）＋氧化鎂 （50 g）、 硫酸鉀鎂鹽（150 g）、碳酸鉀（100 g）+氧化鎂（50 g）等三種不同的鉀鎂來(lái)源組合對(duì)緩解奶牛熱應(yīng)激的效果，結(jié)果表明，添加硫酸鉀鎂對(duì)緩解奶牛熱應(yīng)激效果最好，碳酸鉀和氧化鎂次之，氯化鉀和氧化鎂最差。李新建等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，日糧添加煙酸鉻和煙酸，二者均可降低奶牛體溫上升幅度，保持其呼吸頻率正常，維持奶牛血清T3、T4、皮質(zhì)醇（COR）、PRL水平的基本恒定，提高乳脂率以及乳中揮發(fā)性脂肪酸，但對(duì)其他乳成分無(wú)顯著影響；煙酸鉻可使奶牛的血液白細(xì)胞數(shù)和淋巴細(xì)胞百分比增加，煙酸僅使血液白細(xì)胞數(shù)增加。賈磊等（2007）報(bào)道，添加陽(yáng)離子鹽對(duì)泌乳前期奶牛血液酸堿平衡有一定的影響，提高日糧陰陽(yáng)離子差可使奶牛血液pH維持在正常范圍內(nèi)，同時(shí)增強(qiáng)奶牛血液緩沖能力，并且可以增強(qiáng)奶牛血液運(yùn)氧能力，明顯降低奶牛血液細(xì)胞因子活性，但對(duì)谷丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶（ALT）的影響不明顯。

孫齊英（2003）在炎熱夏季給奶牛基礎(chǔ)日糧中添加維生素C，結(jié)果表明，奶牛產(chǎn)奶量下降減緩，乳脂率有所提高。高滕云等（2000）在熱應(yīng)激條件下，奶牛日糧中添加20 mg/kg瘤胃素和1.2 mg/kg苯二氮卓化合物（F89），發(fā)現(xiàn)這兩種物質(zhì)都具有抗熱應(yīng)激和提高血清PRL及T4水平的趨勢(shì)。在奶牛日糧中添加中草藥添加劑，可以增加奶產(chǎn)量，改善乳品質(zhì)，也可以增強(qiáng)奶牛抵抗應(yīng)激的能力，其作用效果決定于中草藥的合理配伍、組方及原料的質(zhì)量（劉強(qiáng)等，2004）。

3 小結(jié)

奶牛熱應(yīng)激本質(zhì)上是奶牛機(jī)體散熱困難，導(dǎo)致機(jī)體熱平衡失調(diào)，引起機(jī)體不適和生產(chǎn)性能、繁殖性能及免疫力下降。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者在奶牛熱應(yīng)激方面進(jìn)行了大量研究，取得了許多成果，但多數(shù)是通過(guò)添加劑或改善環(huán)境的手段來(lái)改善奶牛熱應(yīng)激，而對(duì)于各種抗熱應(yīng)激添加劑的具體作用機(jī)理和各泌乳階段的應(yīng)用效果，以及在不同熱應(yīng)激條件下奶牛不同泌乳階段的適宜添加量等方面還需進(jìn)一步深入研究。另外，就如何使奶牛通過(guò)自身生理調(diào)節(jié)來(lái)從根本上解決熱應(yīng)激尚需深入研究。

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