植酸的抗營養作用及植酸酶在動物生產中的應用

南京農業大學動物科技學院 王遠孝 王 恬＊

植酸或植酸鹽主要存在植物籽實中，是植物中磷的主要儲存形式，由于不易被豬禽等單胃動物利用，對環境造成磷污染，同時影響鈣、鋅、鐵等礦物元素和某些蛋白質的利用，植酸酶的應用緩解了這些問題 （康偉等，2005；朱海東和周曉云，2005）。目前，植酸酶在飼料中已得到廣泛應用，植酸酶的一些理化性質和生物活性已成為研究的熱點，如pH、熱穩定、底物的特異性及晶體結構等。本文綜述了植酸的特性和植酸酶的研究進展及在飼料中的應用。

1 植酸的特性及抗營養作用

1.1 植酸的特性 植酸即肌醇六磷酸，分子式為C6H6[OPO（OH）2]6是一種淡黃色黏稠狀液體，易溶于水、95%的乙醇、丙酮、甘油等。它的6個磷酸基團具有強大的絡合能力，能與二價陽離子結合，形成化學性質穩定的化合物。植酸遇高溫分解，但在120℃以下短時間內較穩定（施安輝等，2005）。

1.2 植酸（鹽）的抗營養作用

1.2.1 影響單胃動物的礦物質代謝 植酸分子中含有6個磷酸基團，因此具有很強的絡合能力。在微酸性至堿性的pH范圍內，可與消化道中的多種金屬陽離子，如鈣、鎂、鋅、鐵、錳、銅、鉻等離子形成不溶性的復合鹽，即植酸鹽。據報道，1 g植酸可絡合500 mg鐵離子 （李路勝和馮定遠，2003）。馬璽（2001）的研究表明，植酸鹽在單胃動物消化道中不能被消化利用，當給動物飼以含植酸鹽含量較高的日糧時動物會出現鈣、磷、鎂、鋅等的缺乏癥。

1.2.2 影響動物蛋白質的代謝及多種消化酶的活性 植酸在pH低于蛋白質的等電點時易與蛋白質形成植酸-蛋白質不溶性復合物；而在pH高于等電點時，又會通過金屬離子的橋梁作用與蛋白質形成植酸-金屬離子-蛋白質三元復合物，這些二元或三元復合物的形成，會改變蛋白質的結構，降低其溶解度，并進而影響其消化率和功能（李路勝和馮定遠，2003）。

1.2.3 降低磷的利用率且增加飼料成本 Bedford和Partridge（2004）報道，家畜所采食的飼料大多為植物性飼料，這些植物性來源的飼料富含磷，但其大多數以植酸鹽的形式存在（60%～80%）。Bruce和Callow（1934）研究表明，谷物飼料及其加工產品中40%～70%的磷是植酸磷。由于單胃動物不能或很少分泌植酸酶，所以飼料中植酸磷的利用率僅為0%～40%（施安輝等，2005）。

1.2.4 污染水體且影響水產動物的生長 水產動物體內缺乏內源性植酸酶，對飼料中植酸磷的利用率較低（王愛民等，2005）。高水平的植酸會降低魚類的生長速率、飼料利用率、成活率以及甲狀腺功能。排出體外的磷進入土壤和水中，造成生物耗氧量（BOD）和化學溶氧量（COD）值升高，導致水質惡化、魚體生病或魚肉帶異味等，同時養殖水體中排放的飼料磷促使水體中浮游植物的大量繁殖，過剩的磷甚至可能誘發赤潮，給養殖業帶來巨大的損失（于洪恩和劉建平，2005）。

2 植酸酶的種類及來源

植酸酶即肌醇六磷酸水解酶，屬于磷酸單脂水解酶，能降解飼料中的植酸及其鹽類。根據植酸酶的結構特點可將植酸酶分為3-植酸酶（3-phytase，E.C.3.1.3.8）和 6-植酸酶 （6-phytase，E.C.3.1.3.26）兩種（吳作為和黃曉瑋，2004）。廣義的植酸酶還包括非特異性磷酸單酯酶（E.C.3，1，3，2）（施安輝等，2005）。6-植酸酶主要存在于植物籽實的胚中，在干燥后籽實冬眠時沒有活性，只有在種籽萌發時被激活，并水解種子中的植酸。在干燥、高溫、pH值較低的情況下無活性，且易于因過多的植酸鹽底物和產物而受到強烈的抑制，難以在動物胃內pH較低的情況下發揮作用（Peers，1953）。3-植酸酶大多由霉菌、酵母和細菌產生。目前研究較多的是無花果曲霉菌（Aspegillus ficcum，AF）和黑曲霉菌（Aspergillus niger，AN）產生的植酸酶，它們分泌的植酸酶能催化植酸向正磷酸鹽肌醇轉化（施安輝等，2005）。3-植酸酶由于性質穩定，耐酸、耐高溫，廣泛應用于飼料中。

3 植酸酶的活力及影響因素

3.1 植酸酶活力 Boever（1994）將1個植酸酶活性單位定義為在37℃、pH 5.5的條件下，1 min內從0.0051 mol/L的植酸鈉溶液中釋放1 μmol的無機磷所需的植酸酶量?；钚栽礁?，單位時間內水解植酸、植酸鹽的量就越多。目前國外多采用此法標定植酸酶活性。

3.2 活力影響因素

3.2.1 pH值 植酸酶是一種酶蛋白，只有在適宜的環境條件下才能表現出高活性。植酸酶最適pH值為4.0～6.0，pH值小于3.5和大于7.5就完全失去活性。家禽采食的飼料在嗉囊中貯存2 h左右，嗉囊中pH值為4.39，溫度為體溫，無消化酶的干擾，植酸酶可穩定存在 （金英海和金文吉，2003）。

3.2.2 溫度 高溫會破壞植酸酶，且其破壞程度與作用時間有關（祁艷霞和陳玉林，2004）。Peers（1953）發現，當小麥經80℃以上的蒸汽加熱10 min，其所含的植酸酶活性會大部分喪失，但低于80℃幾乎沒有損失。Gibson和Ullah（1990）研究發現，大豆植酸酶適宜的溫度為50℃，在60℃時發生變性。

3.2.3 飼料中鈣磷比值 過多的鈣與植酸形成植酸鈣，減少了植酸酶與植酸的接觸機會，降低了其利用率。Qian（1996）等在不同水平鈣、磷比值條件下對火雞飼用植酸酶的效果進行了研究，結果發現磷水平是影響植酸酶活性的關鍵。植酸酶在低磷飼料水平下效果更好，過多的無機磷會抑制植酸酶活性。一般認為，日糧中鈣磷比為1.1～1.4時，植酸酶效果最佳，隨著鈣磷比的增大，植酸酶的作用效果反而降低（祁艷霞和陳玉林，2004）。

3.2.4 飼料中維生素水平 維生素D3對植酸酶活性有增強作用。維生素D3可促進小腸中鈣的吸收，提高植酸酶的活性。Nahashon（1994）研究表明，在缺磷玉米-豆粕日糧中添加5 μg/kg維生素D3可使磷存留量從31%提高到68%，補充75單位植酸酶，存留量可提高79%。

3.2.5 飼料在腸道中停留的時間 植酸酶對底物的水解程度與其作用時間的長短有關，且豬、雞對鈣磷的吸收都主要在十二指腸，后腸道的吸收能力很低，因此飼料在胃和十二指腸中滯留時間的長短也影響植酸酶的作用效果。

4 植酸酶在畜禽和水產養殖中的應用

4.1 植酸酶在豬日糧中的應用效果

4.1.1 對豬的消化率的影響 在豬飼料中添加植酸酶，可提高磷的利用率，降低糞中磷含量，改善蛋白質和氨基酸的消化率，釋放植酸鹽中被絡合的礦物質元素。 Anonymous（2003）研究證明，在10 kg的閹割豬玉米-大豆日糧中添加200 FTU/kg的植酸酶，磷和鈣的利用率分別提高了32%和35%。Krasucki等（2004）在泌乳母豬飼料中添加植酸酶，其粗蛋白質、氨基酸和有機物的消化率分別提高了2.5%、2%和7%。

4.1.2 對豬生產性能的影響 在仔豬和生長豬飼料中添加植酸酶，可顯著提高日增重和飼料轉化率。Anonymous（2003）在體重10 kg的閹割豬玉米-大豆日糧中添加200～400 FTU/kg的植酸酶，結果發現，其日增重較對照組提高18%～28%，飼料轉化率改善18%～24%。韓延明等（1996）在（11.0±0.24）kg斷奶仔豬在斷奶至育肥階段日糧中添加1000～1200 PU/g的植酸酶，研究表明，添加微生物植酸酶使豬增重量和采食量接近添加無機磷組的水平，顯著高于對照組。

4.2 植酸酶在家禽日糧中的應用效果

4.2.1 提高鈣磷利用率 飼料中添加微生物植酸酶可使谷類和油餅類等植物飼料中植酸所含的大部分磷釋放出來，從而滿足動物對磷的需要，提高磷的利用率，同時減少了磷的排泄量。Simons等（1990）在4～6周齡的玉米-豆粕型肉雞日糧添加750～2000 U/kg的植酸酶，使肉雞的磷排泄量減少25%左右。Simons和Versteegh（1991）發現，日糧中總磷水平保持在0.4%，而植酸酶添加率從300 U/kg提高到1500 U/kg時，脛骨斷裂機率顯著減少，且強度得到顯著提高。Qian等（1996）研究了肉雞日糧中不同鈣磷比 （1.1∶1、1.4∶1、1.7∶1和 2.0∶1）對植酸酶添加（0、300、600、900 U/kg）效果的影響，結果表明，鈣和磷的沉積量隨植酸酶的增加而呈線性增加，但鈣磷比大于1.4∶1后線性值出現負效應。

4.2.2 提高家禽生產性能 在家禽飼料中添加植酸酶，可以提高其生產性能。Liebert等（2005）在22～61周齡的產蛋母雞的玉米-大豆日糧中添加300 U/kg的微生物植酸酶，能顯著提高其飼料轉化率。龔利敏等（2000）報道，在26周齡的紹興麻鴨產蛋高峰期飼料中添加400 FTU/kg植酸酶，產蛋率明顯提高5.3%；添加500 FTU/kg植酸酶時，產蛋率提高12.9%，因而認為產蛋鴨高峰期日糧中植酸酶適宜添加量為400～500 FTU/kg。陳寶江等（2001）用400 g/t和700 g/t的植酸酶以替代80日齡中國白羽鶴鶉日糧中40%和70%的骨粉，產蛋率和飼料報酬分別提高4.48%、3.66%和 19.10%、23.40%（P<0.05），經濟效益分別提高19.17%和23.60%。

4.3 植酸酶在水產飼料中的應用 植酸酶能水解植物源飼料中的植酸磷，水解后的植酸磷能被魚類有效利用，從而可以減少無機磷在配合飼料中的添加量，降低磷的排泄量。同時有效提高魚類對鈣等礦物元素的吸收利用，對脂肪、蛋白質的生物利用率均有所提高，改善餌料的營養品質。Riche和Brown（1996）在虹鱒餌料中添加1000 U/kg植酸酶，結果使豆粕中磷的利用率。提高了128%。Storebakken等（1998）在0.1 kg大西洋鱒豆粕-魚粉為基礎的飼料原料中添加植酸酶發現，其可顯著改善動物對蛋白質的表觀消化率。余豐年和王道尊（2000）先在體外將豆粕用2500 U/g的植酸酶進行處理，再加入到飼料原料中，充分混合后飼喂10.5 g的異育銀鯽，發現添加植酸酶促進了異育銀鯽對飼料中營養物質的吸收，增重率提高10%以上。

5 展望

植酸酶可以解除植酸的抗營養作用，使無機磷的用量大幅度降低，降低飼料成本；顯著降低豬、禽糞便排泄物中磷的含量，減少磷對環境的污染；提高飼料中礦物元素，如鈣、鋅、銅、鎂和鐵等礦物質元素的生物學利用率；增加飼料中蛋白質、氨基酸、淀粉和脂質等營養物質的利用率；提高動物采食量和日增重，改善動物生產性能，具有廣闊的應用前景。

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