油菜菌核病的致病機理和生物防治

朱小惠，陳小龍

(浙江工業大學生物與環境工程學院發酵工程研究所，浙江杭州 310032)

油菜菌核病菌 (Sclerotinia sclerotiorum(Lib.)de Bary)也稱為油菜核盤菌，是一種世界性的腐生型病原真菌。該菌主要分布于溫帶和亞熱帶，寄主范圍十分廣泛，可寄生75科400多種植物［1］。此病一旦發作，常會連年發生，導致農作物產量和質量大幅度下降，最嚴重可以使油菜減產50%，嚴重影響了油菜生產［2］。

目前，化學農藥是防治菌核病的主要手段，但是由于長期、反復和大量使用化學農藥存在著潛在危害，不僅會給人類健康和環境帶來危害，而且還會帶來非靶標生物的影響及病原菌的抗藥性等問題。隨著生物技術的發展，利用拮抗微生物作為生物殺真菌劑防治油菜菌核病已經是替代化學農藥的潛在有效方法［3］。世界各國對油菜菌核病的致病機理、生物防治等方面進行了大量的研究，并且已取得了可喜的成績，現就國內外的研究動態與進展作一綜述。

1 致病機理

1.1 有關酶

1.1.1 角質酶

寄主表皮的角質成分是病原菌成功侵入需要突破的第1道屏障［4］。角質酶是病菌產生的突破角質層的主要工具酶，能催化角質多聚物水解。病菌在侵入前可產生少量的角質酶分解寄主表皮的角質層，釋放少量的單體，這些單體物質可以誘導角質酶編碼基因表達，合成更多的角質酶，加速降解寄主的表皮角質層。

1.1.2 細胞壁降解酶

羅寬［5］認為細胞壁是病原物侵入寄主植物的主要屏障，它的主要成分包括果膠質、纖維素、半纖維素、木質素和糖蛋白等。針對植物細胞壁中的每一種成分，植物病原物有相應的果膠酶、纖維素酶、半纖維素酶、木質素降解酶和蛋白酶等細胞壁降解酶。

果膠酶 (pectinase)。在植物病原物的細胞壁降解酶中，研究最多的是果膠酶。根據它們的作用區分，果膠酶可分為2類:果膠水解酶和裂解酶和果膠甲基酯酶。果膠水解酶的作用是斷裂α-1，4-糖苷鍵，釋放出單體半乳糖醛酸，裂解酶的作用除使糖苷鍵斷裂外，還能消除第5個碳原子上的氫，因而最終釋放出不飽和的二聚物。果膠甲基酯酶的作用是從果膠質中除去甲基產生果膠酸，它還可以分解果膠鏈上的小分枝，但對果膠分子主鏈的長度沒有影響［6］。果膠酶主要作用于果膠類物質，降解植物細胞壁中的果膠成分，導致組織解體從而引起軟腐、干腐、枯萎、斑點等癥狀。植物組織的浸解 (maceration)是軟腐病的典型癥狀，這種癥狀的發生是由于連結細胞的胞間層被病原物的酶分解，使寄主細胞彼此分離，組織軟化而呈水漬狀。植物細胞胞間層的主要成分是果膠物質，因此人們認為果膠酶是使組織浸解的主要因素，其中內切多聚半乳糖醛酸酶和內切果膠酸裂解酶是效率最高的酶。除浸解組織外，果膠酶還引起細胞的死亡。關于細胞死亡的原因曾經有很多假說，實驗證明，果膠酶引起的細胞死亡，并不是由于果膠酶對細胞的直接殺傷作用或在降解細胞壁過程中產生的有毒物質引起的，其主要原因可能是果膠酶降解中膠層和多糖組分后，初生細胞壁松弛，壁壓下降，原生質膜在低滲透壓下脹裂，導致細胞的死亡。

纖維素酶 (cellulase)。纖維素是由葡萄糖分子鏈構成的多糖類化合物。核盤菌可以分泌纖維素酶將纖維素降解為可溶性纖維二糖，再由 β-葡萄糖苷酶將纖維二糖降解為葡萄糖。纖維素酶介導的酶促反應的最適pH為3.0。在感病組織中，核盤菌可適應性產生纖維素酶，而且感病組織中纖維素的含量隨著病程的推移逐漸下降，從而使細胞壁結構發生改變。劉小燕等人已經證明油菜菌核病菌菌株的致病力強弱與其纖維素酶活性高低成正相關［7］。

半纖維素酶 (hemicellulase)。半纖維素是由半乳糖、葡萄糖、木糖、阿拉伯糖、甘露糖等多種糖類物質構成的異質多糖。半纖維素酶包括:木聚糖酶、半乳聚糖酶、葡聚糖酶、阿拉伯聚糖酶、甘露聚糖酶等，均屬于聚糖水解酶。在這些酶的共同作用下，酶解半纖維素，破壞和分解植物細胞壁。

1.1.3 細胞膜和細胞內含物降解酶

植物病原菌還能產生一些降解細胞膜和細胞內物質的酶，如蛋白酶、脂酶、淀粉酶等，用以降解蛋白質、類脂和淀粉等成分。核盤菌產生的蛋白酶可以降解寄主原生質和細胞壁中的蛋白組分，破壞植物細胞壁糖蛋白，利于病菌入侵，這種酶在許多感病寄主組織中都有發現，接種2 d后就可檢測到蛋白酶活性，10 d后蛋白酶的活性最高［8－9］。

1.2 致病機制

官春云［10］認為在整個病程中，病菌的營養可能是決定病菌在寄主中建立寄生關系成敗的重要因素，侵染前底物的可利用性是侵染成功的先決條件。病菌侵入組織后，需要大量的能源，只有豐富的易利用的營養才能提供病原菌的生長繁殖。纖維素酶、半纖維素酶、外PG、磷脂酶、蛋白質水解酶和其他酶類在發病過程中可能起一種分解寄主組織提供營養的作用。降解細胞壁的纖維素酶可由病菌的分枝菌絲產生，使細胞廣泛被降解，從而提供了豐富的可利用的碳水化合物，使侵染菌絲能在細胞間充分分支與定植，接種后第2天侵染組織中纖維素含量減少，就是一個例證，半纖維素酶也一樣。病菌生長和產生細胞外酶所需的氮源可能由磷脂酶和蛋白酶提供。

草酸在病原菌的致病性、與環境微生物的競爭、養分的獲得、毒素的調節及木質素的降解上發揮著重要作用［11］。Debary最先提出，草酸作為一種菌核病菌分泌的有毒代謝物與菌核病致病性有關，隨后 Max Well等［12－13］從被侵染的大豆組織中檢測到草酸鹽的存在。吳純仁等［14－15］對感病寄主組織中草酸的積累和分布晶體結構進行了研究，進一步證明了草酸在油菜菌核病致病中的作用，發現不同感病程度的組織內草酸含量的變化不同。草酸的作用機理至今尚不清楚，據推測主要有以下幾點:草酸降低了寄主細胞的pH值，從而有利于病菌的細胞壁降解酶的活性，加速了寄主細胞解體。因為這些酶如內或外PG，纖維素酶，半纖維素酶都是酸性酶;草酸抑制了與抗性有關的酶和光合作用的酶活性;草酸和鈣結合成草酸鈣晶體有可能堵塞導管或微管束而導致萎蔫;草酸對寄主細胞的直接毒害作用，表現在草酸有強的離子螯合能力，能改變寄主細胞膜透性，引起電解質喪失，破壞葉綠體結構，為病菌提供了營養和生存環境。

綜上所述，核盤菌產生的多種酶類和毒素-草酸，是導致植物發病，組織死亡的重要原因，并且酶 (內PG、蛋白酶)和毒素-草酸與菌株致病成正相關。

2 生物防治及作用機制

生物防治會對病原植物真菌和植物產生直接或者間接的影響，拮抗微生物防治植物病害所涉及的因素很多，其作用方式也各有不同，目前研究得比較清楚的主要有以下4個:拮抗作用、營養競爭、重寄生、誘導植物系統獲得抗病性。至今人們已分離篩選到對油菜菌核病有不同防治效果的各類微生物，有些已經進入實際應用階段。

2.1 拮抗作用

拮抗微生物通過產生特異性或者非特異性的代謝產物或者抗生素來抑制或者破壞病原菌的生長。木霉 (Trichodermaspp.)能產生很多拮抗物質［16］，木霉菌在代謝過程中能產生多種水解酶和抗生素。如幾丁質酶 (chitinase)、纖維素酶(cellulase)、木聚糖酶 (xylanese)、葡聚糖酶(glucanase)和蛋白酶 (proteinase)可抑制病菌孢子萌發，引起菌絲崩解。次生代謝產生的抗生素主要有木霉素 (trichodermin)、膠毒素 (gliotoxin)、綠木霉素 (viridin)、膠綠木霉素 (glioviridin)和抗菌肽 (peptideantibiotic)等［17］，這些次生代謝物可以抑制植物病原菌的生長而發揮其生防作用，其中木霉素具有抑制核盤菌生長和子囊盤產生的作用。

產生抗生素及細胞外細胞壁分解酶是粘帚霉屬(Gliocladiumspp.)抗真菌的重要機制之一［18］。綠色粘帚霉 (Gliocladium virens)能夠產生抗真菌代謝物如膠霉毒素 (gliocladiu)、綠膠霉素(gliovirin)。暴增海等研究表明粘帚霉發酵液能夠降低菌核病的發病率，防治效果達到80%以上［19］。目前已從盾殼霉 (Coniothyrium minitans)培養濾液中鑒定出至少3類代謝物質:3(2H)-苯丙呋喃酮類、色烷類［20］和 macrosphelide A［21］。其中，macrosphelide A是最主要的代謝物質，對核盤菌的IC50為46.6 mg·kg－1。此外，盾殼霉培養液中還存在β-1，3-葡聚糖酶和幾丁質酶，這些酶可降解核盤菌菌絲及菌核擬薄壁組織的細胞壁［22］。毛殼菌 (Chaetomiumspp.)產生的拮抗物質chaetoglobusinC可以有效的抑制菌核病，chaetoviridins A和B能夠抑制菌核病菌絲的生長［23］。周樂聰等［24］篩選出紅蛋巢菌 BNF71 和BNFl37菌株，其培養液對油菜菌核病具有良好的防治效果，防效分別達98.8%和86.1%，這2株生防菌具有較高的木聚糖酶活性，而另一株菌BNF134具有顯著的外幾丁質酶活性。

Femando等［25］研究發現假單胞菌30-84菌株在Kanner培養基中產生吩嗪類抗生素，可以完全抑制核盤菌菌核的產生。Thomashow等［26］發現熒光假單胞2-79RN10產生的吩嗪類抗生素能抑制核盤菌菌絲的生長。江木蘭等［27］研究發現枯草芽孢桿菌 (Bacillus subtilis)BY-2能產生2種類型的抗真菌物質，一種是揮發性的物質，可以有效地抑制油菜菌核病菌的生長;另一種是分泌到培養液中的物質，試驗證明BY-2產生和積累的高效抑制油菜菌核病菌生長的細胞外分泌型物質，其發酵上清液與油菜菌核病菌對峙培養形成了2.8 cm的抑菌圈。

孫啟利等［28］研究表明地衣芽孢桿菌 (Bacillus licheniformis)W10培養菌液和濾液對油菜菌核病

菌具有較強的頡頑能力。經硫酸銨沉淀和透析而提取的W10抗菌蛋白顯著抑制病菌生長，當蛋白濃度為100 μg·mL－1時，對菌絲生長的抑制率在90%以上，而且菌核不能產生，處理菌核后菌核萌發推遲，明顯抑制子囊孢子萌發和芽管伸長。Liping Yang等［29］研究發現青霉菌PY-1產生的抗真菌物質能夠抑制核盤菌菌絲生長，抗菌物質經乙酸乙酯萃取和高效液相色譜的分離后，出現2個活性組分。

2.2 競爭作用

微生物間的競爭作用發生在當空間和營養物質成為限制性因子的條件下［30］。對于一些生長較快的生防真菌如木霉菌和葡萄孢來講，空間和營養的競爭可能是防治病害的一個重要的機制，通過競爭和消解某些毒性物質，達到控制病害的目的。木霉菌屬于腐生型真菌，適應性強，生長繁殖快，能夠迅速利用營養和占據空間。研究表明:無論采用土壤處理還是種子處理，木霉都能夠很容易地沿著被處理植物的根系生長。在離子饑餓狀態下，木霉能分泌高效率的鐵載體來螯合環境中的離子，競爭土壤中有限的營養成分從而抑制病原微生物的生長［31］。從油菜花瓣上分離的葡萄孢菌能快速生長，迅速占領花瓣空間，從而阻止核盤菌子囊孢子的定殖，減輕菌核病的發生［32］。另外，盾殼霉能在油菜和苜蓿等植物的花瓣上抑制核盤菌子囊孢子的定殖及其侵染葉片或果莢［33］。

2.3 重寄生作用

重寄生作用是生防真菌防治植物病害過程中一個普遍的現象。其中盾殼霉因其專一性強，作用時間長，對植物無致病性等特點而被認為是最具開發潛力的生防菌之一［34］。盾殼霉的菌絲可直接穿透核盤菌菌絲和菌核，導致菌核組織破壞和解體，胞質裂解，變空，胞壁溶解，而其自身正常［35］。通過光學顯微鏡，透射電鏡 (TEM)和掃描電鏡(SEM)觀察發現，盾殼霉通過機械壓力侵入皮層細胞壁并破壞細胞內含物，侵入髓部菌絲時則是依靠酶解和機械壓力的共同作用。盾殼霉分泌的與降解寄主的細胞壁相關的酶主要是 β-1，3-葡聚糖酶和幾丁質酶。Giczey等［36］克隆了盾殼霉的 β-1，3-葡聚糖酶基因cmgL，并發現在寄生菌核的過程中，cmgL的表達增強，可見這種酶是盾殼霉寄生核盤菌過程中的關鍵酶。多數學者認為木霉菌在侵染穿透寄主真菌的過程中所產生的真菌細胞壁降解酶(幾丁質酶、葡聚糖酶、蛋白酶等)起著直接作用，又以幾丁質酶和葡聚糖酶的作用為重要。Davet等［37］認為，木霉的 β-1，3-葡聚糖酶和幾丁質酶活力越高，對核盤菌的重寄生作用越強。此外，學者還專門研究了作用于菌核上的重寄生菌。馬桂珍等［38］在研究大豆菌核病菌菌核重寄生菌時，經大量篩選獲得一株對菌核有強寄生能力的鏈孢粘帚霉菌株 (G.catenulatum)HL-1-1，該菌株室內對菌核的寄生率達100%，被寄生菌核不能萌發，并使90%以上的菌核腐爛，溫室盆栽試驗對核盤菌引起的大豆菌核病防效達80%以上，在寄生菌核的過程中能分泌大量的幾丁質酶和葡聚糖酶。食菌核葚孢霉 (Sporidesmium sclerotivorum)是1978年美國農業部研究人員在研究萵苣菌核病菌(Scterotinia minor)時，于馬里蘭州首次發現的［39］，該菌是一種專門寄生于多種核盤菌科真菌菌核上的重寄生菌，通過機械力侵入菌核皮層后，菌絲在皮層和髓部的細胞間活躍地生長。食菌核葚孢霉寄主專化性強，僅專性寄生于某些核盤菌科真菌的菌核上，寄生率高，在小核盤菌菌核密度為每100 g土壤616個時，接種劑量為每1 g土壤5個大孢子即可成功侵染［40］。

2.4 誘導抗性

植物在遇到有害生物侵襲時，能形成一種獨特的防御系統［41］。基于不同類型，不同來源和不同數量的刺激源，宿主植物的誘導抗性可以是局部的誘導抗性 (過敏性反應)或者是系統的誘導抗性［42］。Dean 等［43］在 1989 年發現綠色木霉在以 D-木糖、木聚糖或者天然植物細胞壁制備物為原始碳源的培養基中，能夠產生木聚糖酶，植物在木聚糖酶作用下，具有明顯的防御反應，能夠增強對植物真菌的抗性。殼寡糖作為近幾年研究較多的一種植物誘抗劑，已經被廣泛應用于煙草、棉花、油菜等作物生產中。尹恒等［44］首次進行了殼寡糖對油菜抗菌核病的研究，證實了殼寡糖使油菜對菌核病產生抗性主要是因為殼寡糖誘導油菜產生了系統抗性。邱業先等［45］在篩選油菜菌核病抗性誘導菌過程中，發現桃褐腐病菌對油菜離體葉片和盆栽植株均不致病，但經誘導接種后，可明顯誘導植株對菌核病的抗性，當用油菜菌核病菌進行激發接種后，接種植株僅表現輕微癥狀，其莖、葉發病率和病情指數遠低于未經誘導的植株。

3 展望

核盤菌的侵染循環具有土傳和氣傳雙重特征，菌核能頑固地存活于土壤中越冬和越夏，菌核還可通過種子進行遠距離傳播，這種流行特點給菌核病的防治帶來了困難。認識核盤菌致病機制，可以尋找抗病基因以獲得轉基因植物來進行遺傳改良，以達到防治核盤菌的目的。

盡管國內外對核盤菌生防菌研究較多，但真正登記注冊的生防制劑很少。迄今為止，形成制劑的生防菌主要為盾殼霉。主要有:俄羅斯1989年研制出用于防治向日葵菌核病的盾殼霉制劑coniothyrin，德國和瑞士研究用于防治蔬菜及大田作物菌核病的 conitans盾殼霉商品制劑 (德國Prophyta Biologisoher Ptanzenschutz公司)，以及匈牙利研制用于防治溫室及園藝作物菌核病的KON(bioveditd sligetszontmiklos)盾殼霉商品制劑。此外印度Biotech International公司生產的綠色木霉可濕性粉劑可用于菌核病的防治［46］。pseudomonas cepacia和bacillus subtilis制劑已在臺灣注冊用于防治棉花立枯病和油菜菌核病［47］。

隨著人們越來越關注食品的安全性，繼續開發和挖掘其他的有益微生物和具有安全性的植物源拮抗活性物質資源將成為未來研究的熱點。

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