外生菌根真菌提高宿主植物重金屬耐受性研究概況

霍 偉

(南京農業大學 生命科學學院，江蘇 南京 210095)

人類的活動，如礦山開采、工農業生產中化學產品的使用，導致大量的重金屬進入土壤中造成污染。目前，我國部分地區土壤重金屬污染已相當嚴重。據不完全統計資料顯示，受重金屬污染的耕地面積占全國耕地總面積的20%。每年因土壤污染而損失的糧食產量達1 000萬t，直接經濟損失100多億元，合計經濟損失至少200億元。

重金屬在環境系統中所產生的污染具有隱蔽性、長期性和不可降解性等特點。目前通常采用一些常規物理或化學方法對重金屬污染土壤進行修復，但價格昂貴，難以大規模治理。近年興起的植物修復技術 (phytoremediation)作為一種綠色生物技術，能在不破壞土壤生態環境的情況下，通過植物根系直接將金屬元素吸收，從而修復被污染的土壤［1］。然而，絕大多數已知的超積累植物均生物量小，生長緩慢，植物本身缺乏經濟價值，后期處理還需投入較多資金。基于以上缺點，超積累植物始終難以在實踐中進行大范圍推廣應用。

目前已有研究將植物修復的焦點轉向有實際價值的物種。劉興華等［2］測試了能源植物像草在重金屬污染土壤上的生產性能，初步認為在重金屬污染土地上種植能源植物具有廣闊的前景。然而，這些植物對重金屬的耐受十分有限，因此尋找提高其耐受性的方法就顯得尤為重要。研究發現外生菌根可以顯著增加植物對礦質養分、水分的吸收，從而促進植物生長，增強植物抵抗逆境的能力，減少重金屬對植物的有效性，減輕重金屬元素在植物體內的含量以及對植物的毒害。

本文綜述了外生菌根對于提高植物重金屬抗性作用的最新研究進展。

1 外生菌根真菌提高宿主重金屬耐受性

在土壤中，外生菌根真菌是一類重要的微生物。它們種類繁多，具有較強的適應性，與土壤和宿主植物聯系緊密，和土壤環境有著密切關系。研究發現，外生菌根可以顯著提高宿主植物對礦質元素的吸收，從而促進植物生長［3］。最值得注意的是，與外生菌根真菌的互惠共生使宿主植物獲得了一系列的對逆境的抵抗能力，例如提高對干旱的耐受能力［4］、提高對重金屬脅迫的忍受能力等［5］。

早期研究發現，相對于未接種的幼苗，接種了外生菌根真菌的黃松 (Pinus ponderosa)和Pinus radiate幼苗可以從被污染的土壤中吸收3～5倍的鍶 (Sr)［6］。這項研究顯示外生菌根真菌使宿主植物在某些方面對Sr有了更強的抗性。現在，已經有了一些關于生理機制方面的研究，初步揭示了菌根真菌如何提高宿主重金屬的抗性。許多真菌能夠在自身細胞壁和細胞內積累重金屬元素例如鋅(Zn)和鉻［7］，這一特征暗示菌根真菌可能通過自身富集來組織重金屬進入宿主植物體內。在Zn處理中，菌絲分泌物中Zn的相對含量是菌絲細胞中的67倍和91倍，該結果顯示了菌絲分泌物滯留重金屬的巨大能力，預示菌絲分泌物可能是菌根的重金屬積累庫［8］。另一項證據是在對于松樹的研究中。Krznaric等［9］發現接種了從重金屬污染地區收集的真菌的松樹幼苗顯著降低了重金屬的吸收，并且在高劑量重金屬脅迫時仍然保持了正常的營養吸收。此外，研究人員發現在液體培養條件下，外生菌根真菌產生了多重金屬螯合化合物例如氧肟酸鹽、琥珀酸等［5］，這可能對降低土壤中重金屬的生物可利用濃度有重要作用。另外，一項研究表明外生菌根真菌可以通過調節同化酶系來增強Nothofagus dombeyi的氮素和磷酸鹽營養［10］。

菌根真菌通常可以提高宿主的重金屬吸收。研究表明在過量Cu、Zn存在的情況下，菌根增加植物對重金屬元素的積累。但增加量主要分布在植物的地下部分。當外界Cu、Zn增加時，菌絲分泌物中的Cu、Zn積累量增加，且積累量高于菌絲細胞內的積累量［8］。也有研究認為菌根并未改變寄主植物對重金屬的吸收，而是通過改變其在體內的分布達到減弱重金屬對寄主植物的毒害。

值得注意的是，并不是所有的外生菌根真菌都能夠提高宿主重金屬抗性。Krpata等［11］在對于楊樹的研究中發現，接種了外生菌根真菌的幼苗重金屬積累量與真菌相似。這一結果說明真菌并沒有積累更多的重金屬，從而發揮屏障的作用。所以在實際應用之前，找到有效的真菌以及合適的宿主是一項關鍵的工作。

目前為止，外生菌根大部分發現在裸子植物如松科，蘇鐵科和被子植物如山毛櫸科和樺木科等。在這些植物中，喬木是絕對的主要物種，只有一小部分是灌木和草本植物。然而，外生菌根真菌對宿主的選擇并不嚴格，在榿木屬中尤其如此［12］。這種宿主選擇的不確定性在橡樹 (Quercusspp.)中也有報道［13－14］。外生菌根真菌的物種資源極為豐富，在對于溫帶森林的研究中發現，一個宿主植物就含有多達90種以上的菌根真菌［15］。菌根真菌資源豐富，但目前為止資源的開發還處于初級階段。

2 小結和討論

目前利用植物修復重金屬污染土壤中，大多采用超累積植物。由于超累積植物生長緩慢、生物量小，使得其對污染土壤修復效果不能得到很好的發揮。研究發現，外生菌根通過改善宿主植物的營養狀況、菌根的外延菌絲、菌根結構的真菌菌絲對重金屬的吸附固定作用，限制重金屬向宿主植物根系運輸，改善重金屬在宿主植物體內的分布等途徑，增強宿主植物的重金屬耐性，增強宿主植物適應污染環境的能力。外生菌根的宿主植物大多為木本植物，真菌與宿主植物共生，宿主植物為菌根真菌提供碳水化合物，增強了真菌的生存優勢，真菌提高宿主植物在重金屬污染土壤等不良環境條件下的生存能力。菌根作用使木本的宿主植物可以健康的生長在污染土壤上。因此，外生菌根植物在礦山和重金屬污染土壤的植被恢復中具有很大的潛力。

外生菌根真菌有豐富的物種資源，目前發現的物種只占其總量的一小部分［13］。因此，菌根真菌資源的開發是今后研究的首要重點。此外，由于菌根真菌對重金屬的耐受性因重金屬種類和濃度、宿主植物的不同而不同，所以在利用菌根真菌對重金屬污染土壤進行修復之前必須做大量的篩選工作，選出宿主植物與菌根真菌的最佳搭檔。

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