神經纖維上電位測定的方法與原理分析

文件編號：1003—7586(2010)07—0044—03

摘要 神經纖維電位測定的具體方法的介紹、靜息電位和動作電位的原理分析，闡述相關知識在生物科高考中體現形式和解題指導。

關鍵詞 電位測定的方法靜息電位 動作電位

中圖分類號G633.91 文獻標識碼B

興奮在神經纖維上的傳導和在細胞間傳遞幾乎是歷年高考必考的考點之一，特別依托教材基礎知識，拓展考查對電位測定有關的圖形分析，使原本勃材中僅作表述的理論知識變得靈動起來，但此類試題難度值較大，其主要原因是平常教學中沒有根據課程標準，僅停留在教材的層面去教學，沒有對神經纖維上興奮產生的前因后果作較深層次的分析。下面結合考題，就人教版新課程高中生物就這一問題作進一步闡明。‘

1 神經纖維上電位測定的方法

在人教版新課程必修三教材中僅提供了“神經表面電位差的實驗示意圖”，蘇教版教材中對此未做任何解讀。人教版教材中這一示意圖提供的表層信息是：靜息時，記錄儀沒有測出電位差，但受刺激時出現電位差。若教師要想把這一問題交代清楚，就必須對神經纖維上電位測定的方法做進一步說明。

1.1 觀察生物電的方法

一切活的細胞和組織，無論是靜息還是活動狀態都具有生物電現象，機體及其器官所表現的電現象都是以細胞水平的生物電現象為基礎的。為了研究單一細胞的生物電現象，一般利用某些無脊椎動物特有的巨大神經或肌肉，如利用槍烏賊的巨大神經軸突進行細胞外記錄和細胞內記錄(圖1)。在沒有損傷的槍烏賊的巨大神經軸突表面上放置兩個電極(b、c)為記錄電極，兩電極中間連一記錄儀，圖中的記錄儀是電位計，目的是直觀地觀察兩電極下方膜的電位變化。

1.1.1 靜息狀態下細胞的生物電現象

靜息時，圖1所示的神經細胞外記錄儀沒有測出電位差，說明神經細胞膜外表面各處的電位相等，但不能判斷神經細胞膜外表面是正電位還是負電位。圖1所示的細胞內記錄儀出現的偏轉現象是很有意義的，根據電流產生原理，由正電位流到負電位，則可說明神經細胞膜外表面為正電位，神經細胞膜內較細胞膜外為負電位。所以靜息狀態時，神經細胞膜兩側的電位表現為內負外正，也稱為靜息電位。

考題分析：2007年廣東新課程高考題：神經細胞在靜息時具有靜息電位，受到適宜刺激時可迅速產生能傳導的動作電位，這兩種電位可通過儀器測量。能正確表示測量神經纖維靜息電位示意圖選項是( )

根據題意，D選項圖示兩電極都在神經細胞膜外表面，B選項圖示兩電極都在細胞膜內側，故各處的電位相等，記錄儀不應出現偏轉現象，也無法正確表測量出神經纖維靜息電位。A、C兩選項圖示兩電極一個在膜外，一個在膜內，電流由正電位流到負電位，故記錄儀出現的偏轉現象是正確的。

1.1.2 受到刺激時細胞的生物電現象

若要觀察受刺激的神經細胞的生物電現象，往往用圖l所示的細胞外記錄儀測示電位差的裝置，比如人教版新課程生物必修三教材的“神經表面電位差的實驗示意圖”，描述的就是細胞外記錄，將這一示意圖細化如圖2。通過圖示電位計出現的偏轉現象可以看出，當在圖示神經的左側(a)施加刺激，可以看到，靠近刺激端電極下方(b)先變為負電位，接著恢復正電位；然后，另一電極下方(c)變為負電位，接著又恢復為正電位。圖巾陰影表示動作電位的產生和傳導過程。該圖兌明當刺激神經一端(a)時，這個部位膜的兩側出現暫時性的電位變化，由內負外正變為在電內正外負。而臨近的未興奮部位仍然是內負外正。這樣在興奮部位和未興奮部位之問由于電位差的存在而發生電荷移動，從而形成了局部電流；這種局部電流又刺激相近的未興奮部位發生同樣的電位變化，如此下去，將興奮向前傳導。所以，在電位計上能看到兩次偏轉現象。

考題分析：

圖3是2009年江蘇高考生物第29題部分圖解：問若刺激圖中A點，電表指針偏轉的情況如何?圖4是2009年重慶高考生物第30題部分圖解：a、b分別是放置在傳出神經和骨骼肌上的電極，用于刺激神經和骨骼肌；c是放置在傳出神經上的電位計，用于記錄神經興奮電位；d為神經與肌細胞接頭部位，是一種突觸。問用b刺激骨骼肌，能否在C處記錄到電位?根據以上兩幅圖示，刺激圖中A點或a處，電位計均可出現兩次偏轉。在圖4中，若刺激b處，電位計則不發生偏轉現象，原因是連接骨骼肌的是傳出神經，d是一種突觸，傳出神經末梢屬于突觸前膜，肌細胞屬于突觸后膜，接頭部位，而興奮在突觸處的傳遞只能是單方向的，即只能從突觸前膜傳遞到突觸后膜，而不能倒過來傳遞。

1.2 測量單一神經纖維靜息電位和動作電位

圖5為測量單一神經纖維靜息電位和動作電位的實驗模式圖。

圖5中S是一個刺激器，R表示記錄儀(圖中為示波器)，和它相連的兩個電極一個放在軸突膜的表面，另一個連接微電極，準備插入膜內。當未受到刺激時，若讓微電極刺穿軸突膜進入膜內，那么在電極尖端剛剛進入膜內的瞬間，在記錄儀上將顯示膜內持續處于較膜外低70mV的負電位狀態。當神經受到一次短促的外加刺激時，膜內原來存在的負電位消失，進而變成正電位，即膜內電位在短暫時間內有原來的-70mV左右變為30mV左右的水平；但這種刺激所引起的膜內外電位的倒轉只是暫時的，很快就出現膜內正電位值的減少，恢復到受刺激前原有的負電位狀態(圖6)。

考題分析：

圖7為2009年安徽新課程理綜高考第30題部分圖解：離體神經纖維某一部位受到適當刺激時。受刺激部位細胞膜兩側會出現暫時性的電位變化，產生神經沖動。圖示該部位受刺激前后，膜兩側電位差的變化。問：圖中a線段表示什么電位?b點膜兩側的電位差為多少?

圖8為2009年上海高考生物卷第31題：神經電位的測量裝置如左上圖所示，其中箭頭表示施加適宜刺激，陰影表示興奮區域。用記錄儀記錄A、B兩電極之間的電位差，結果如左側曲線圖。若將記錄儀的A、B兩電極均置于膜外，其他實驗條件不變，則測量結果是選項?這兩道試題都是考查對靜息電位與動作電位的原理及電位變化曲線的理解。 安徽題中的兩問題可直接從圖中讀出，刺激之前--的膜電位為靜息電位，且圖中顯示為負電位；圖中b點膜兩側的電位差為0(注意不是膜電位為O)。上海題考查的思維含量則較大，側重考查對測量部位與膜電位的變化分析能力。由于測量裝置圖中A電極在膜內，B電極在膜外，根據記錄儀的電位差曲線，說明在未受刺激時為負電位，受刺激后，興奮部位細胞膜由外正內負變為外負內正，圖中電位由負電位→0電位一正電位，隨后恢復靜息電位，圖中電位由正電位→0電位一負電位。若記錄儀的A、B兩電極均置于膜外，受刺激后，圖中電位由O電位→負電位→0電位；隨后恢復靜息電位，圖中電位由O電位一正電位→0電位。所以，C選項是正確的。

2 神經纖維上電位產生的原理分析

2.1 靜息電位產生的原理分析

細胞膜內外離子分布不均和未受刺激時膜主要對K+有通透性是細胞保持膜內為負電位、膜外為正電位的基礎。膜外Na⁺度高于膜內，膜內K+濃度高于膜外，這種膜內外Na⁺、K⁺分布不均主要是“Na⁺泵”活動的結果。能逆著濃度梯度將細胞內的Na⁺多到膜外，同時將細胞外K⁺移入膜內的機制稱為“鈉—鉀泵”，簡稱“Na⁺泵”。靜息時，細胞膜主要對K⁺有通透性，細胞膜內的K⁺可順著濃度梯度向膜外擴散；帶負電的有機陰離子不能透過細胞膜，Cl^-也很少透過，其只能聚集在膜的內側；由于正負電荷相互吸引，K⁺不能遠離細胞膜，只能聚集在膜的外側面。這樣在膜的內外就就形成了電位差，該電位差又成了阻止K⁺外流的力量，隨著K⁺向外擴散，這種電位差越來越大，當它與濃度促進K⁺外流的力量達到平衡時，K⁺的凈流量為0，膜內外電位差即為靜息電位。

2.2動作電位產生的原理分析

細胞膜上存在著K⁺通道和Na⁺通道。通道一旦被激活，則膜對相應離子的通透性增大。但膜對Na⁺、K(⁺通透性增高在時間上是不一致的。Na⁺通道蛋白質幾乎立即被激活。據測定，在0.5ms內，Na⁺通透性即比靜息時增加了500倍。由于膜內外Na⁺的濃度梯度很大，因此大量的Na⁺內流，膜兩側的靜息電位差急劇減小，直至新形成的膜內正電位足以阻止Na⁺繼續內流為止，這時膜兩側的電位差相當于Na⁺平衡電位。K⁺通道蛋白質的激活稍遲，通透性增加也較緩慢，它導致K⁺外流逐漸增多，有利于膜的靜息電位恢復。

2.3 動作電位恢復為靜息電位

在動作電位發生后的恢復期間，鈉泵活動增強，將內流的Na⁺排出，同時將透出膜外的K’重新移入膜內，恢復了原先的離子濃度梯度，重建膜的靜息電位。

考題分析：圖9表示槍烏賊離體神經纖維在Na⁺濃度不同的兩種海水中受刺激后的膜電位變化情況。下列描述錯誤的是( )

A 曲線a代表正常海水中膜電位的變化

B 兩種海水中神經纖維的靜息電位相同

C 低Na⁺海水中神經纖維靜息時，膜內Na⁺濃度高于膜外

D 正常海水中神經纖維受刺激時，膜外Na⁺濃度高于膜內

本題通過圖示的方式顯示了Na⁺內流引發了動作電位的原理。未刺激時電位相同，所以兩種海水中神經纖維的靜息電位相同。在兩種海水中，均是膜外的Na~濃度高于膜內，只是在正常海水中，膜外和膜內的Na⁺濃度差較低Na嗨水中的大。在受到刺激后。由于正常海水中膜外和膜內的Na榷度差較大。所以鈉離子迅速內流引發較大的的動作電位，對應于曲線a，所以曲線a代表正常海水中膜電位的變化。