武夷山香果樹種群格局的分形特征
——信息維數

徐衛紅，王艾平，章志琴

（上饒師范學院，江西 上饒 334001）

武夷山香果樹種群格局的分形特征
——信息維數

徐衛紅，王艾平，章志琴

（上饒師范學院，江西 上饒 334001）

采用信息維數對武夷山香果樹（Emmenopterys henryi）種群進行空間分布格局的分形特征分析，結果表明：香果樹種群信息維數值在1.0 ～ 1.7，香果樹在各種群落中信息維數呈極顯著線形相關（P < 0.01）；不同群落類型的香果樹種群間分形特征差異明顯，而同一類型內部各樣地間差異較小；香果樹種群信息維數由高到低依次為：香果樹純林 > 闊葉林 > 毛竹林 > 針闊混交林；香果樹信息維數隨海拔高度的變化波動幅度較大，香果樹在海拔1 300 m左右，信息維數達最大值，格局尺度變化強烈，是香果樹種群生存較理想的環境，海拔高于1 400 m或低于1 200 m信息維數較低，種群更新較差。提出了加強保護有結實能力的香果樹母樹，以促進其自然更新的建議。

香果樹；分布格局；信息維數

種群是構成群落的基本單位，其格局是種群生物學特性、種內種間關系及環境條件綜合作用的結果，是種群的基本數量特征之一[1]。目前，關于種群格局的研究在分布類型判斷方面已較深入[2～6]，但由于結果受到尺度的影響，不同尺度上所得結論可能截然不同[7]。分形維數可避免這種缺陷，它強調了尺度的重要性，是刻畫尺度依賴問題的有力工具[8]。應用分形維數研究種群的空間分布格局，可以很好的克服其他方法在尺度選取方面的缺陷，更加準確、細致地反映種群空間分布格局狀況。

香果樹（Emmenopterys henryi）屬茜草科，是第四紀冰川孑遺植物之一，為中國特有單種屬植物。主要分布在江西、安徽等地的亞熱帶中山或低山地區的落葉闊葉林或常綠、落葉闊葉混交林中。該物種是研究茜草科系統發育、形態演化及中國植物地理區系的重要材料，1992年被列為國家Ⅱ級瀕危植物[9]。有關香果樹種群數量結構、分布格局的研究已有少量報道，但所采用方法皆為傳統方法[10～11]。本文采用分形理論中的信息維數對武夷山香果樹種群格局在不同森林類型中的尺度變化特征進行分析，以期揭示不同生境中香果樹種群格局分形特征的差異，闡釋該種群的結構和功能。

1 研究地自然概況

研究地設在武夷山國家級自然保護區（27° 33′ ～ 27°54′ N，117° 27′ ～ 117° 51′ E），它是世界同緯度現存面積最大、保存最完整的中亞熱帶森林生態系統。區內自然資源豐富，保存有完好的地帶性常綠闊葉林群落，是東南亞大陸生物多樣性最豐富的地區，是具有全球生物多樣性保護意義的地區。本區氣候屬于典型的亞熱帶季風氣候，年平均氣溫在8.5 ～ 18℃，極端最低溫－15℃，年降水量一般為1 486 ～ 2 150 mm，年蒸發量1 000 mm左右，相對濕度78% ～ 84%，無霜期253 ～ 272 d。土壤類型主要有紅壤、黃紅壤、黃壤和山地草甸地[12]。香果樹主要分布于海拔900 ～ 1 600 m的溝谷水溪旁的山坡上[13]，主要存在于四種群落類型中，香果樹純林、常綠落葉闊葉林、針闊混交林、毛竹林中，其伴生種常有甜櫧（Castanopsis eyrei）、米飯花（Lyonia ovalifolia）、紅脈釣樟（Lindera rubronervia）、杜梨（Pyrus betulifolia）、鹽膚木（Rhus chinensis）、野鴨椿（Euscaphis japonica）、亮葉紅淡（Adinandra nitida）、杉木（Cunninghamia lanceolata）、柳杉（Cryptomeria fortun）、毛竹（Phyllostachys heterocycla cv. pubescens）、傘形繡球（Hydrangea umbellata）、一年蓬（Erigeron annuus）、兔兒傘（Syneilesis aconitifolia）、黃堇（Corydalis amabilis）、菝葜（Smilax china）、糯米團（Gonostegia hirta）等。

2 研究方法

2.1 取樣方法

在全面踏查的基礎上，以武夷山地區的香果樹種群為對象，按群落類型（A：香果樹純林，B：常綠落葉闊葉林，C：針闊混交林，E：毛竹林）和海拔（闊葉林中香果樹，半陽坡：1 100 ～ 1 200 m，1 200 ～ 1 300 m，1 300 ～ 1 400 m，1 400 ～ 1 500 m）分別設置12塊20 m×20 m的樣地進行調查。樣地內生境因子調查包括：土壤、坡向、坡位等；不同群落樹種組成、高度、蓋度等群落特征（表1）。香果樹種群的定位和調查：以樣地一邊為X軸，以其垂直邊作為Y軸建立平面直角坐標系，記錄每一株的坐標值，對樣地內香果樹植株進行每木定位，記錄每木的具體坐標、基徑、胸徑、樹高、冠幅。按胸徑大小，將香果樹分為5級，標準為：Ⅰ級幼苗苗高 < 0.33 m；Ⅱ級幼樹樹高 > 0.33 m，胸徑（DBH）< 2.5 cm；Ⅲ級小樹DBH為2.5 ～ 7.5 cm；Ⅳ級中樹DBH為7.5 ～ 22.5 cm；Ⅴ級大樹DBH > 22.5 cm[13]。將各樣地香果樹個體（按不分徑級和分徑級兩類）坐標數據輸入計算機，用SPSS13.0軟件進行相關的統計分析。

表1 武夷山香果樹種群樣地基本情況Table 1 Description of E. henryi populations plots in Wuyi Mountain

2.2 計算方法

分形維數是對分形體空間填充程度的反映，信息維數是計盒維數的推廣[14]，其計算公式如下：

式中，Di為信息維數；ε為劃分尺度，即格子邊長；I(ε)為對應于劃分尺度ε的信息量。計數網格邊長值為ε時每個非空格子中擁有的個體數目為Ni，若樣方內總個體數目為N，單一格子中的概率為Pi= Ni/N，信息量為Ii= －PilnPi，對應網格邊長為ε時的總信息量為I(ε) = ∑Ii。根據香果樹種群的生物特性，選擇格柵化的尺度為樣方邊長的2等分（對應小格子為10 m×10 m）至20等分（對應小格子為1 m×1 m），將信息量與相應的網格邊長ε在雙對數坐標下進行直線擬合（或分段直線擬合），得到的擬合直線斜率的絕對值即為信息維數Di估計值[15]。

3 結果與分析

3.1 信息維數的生態意義

信息維數表征了不同尺度上系統結構復雜性之間的聯系和規律性，揭示了系統結構復雜性的尺度變化程度。信息維數是計盒維數的推廣，它不僅考慮所取格子是否非空，而且考慮了非空格子中的個體數量，彌補了計盒維數因未區分非空格子的信息量大小而不能反映分形體內部的不均勻性和細微的結構的缺點。高的信息維數（接近2）表明種群格局強度尺度變化強烈，個體分布不均勻，隨著觀測尺度的改變，種群格局分布類型會出現明顯的變化[16]。由不同群落類型中香果樹種群格局信息維數可見（表2），各樣方格子邊長對數值與非空格子數對數值之間的線性關系明顯，直線擬合的結果均達到顯著水平，表明直線斜率很好地表征了香果樹種群格局的信息維數。信息維數作為一個分形體的空間維數，應該＜2。維數介于1 ～ 2時揭示的是樣地中林木以完整個體為單位對水平空間的占據，要了解林木個體的空間分布特征，維數值介于1 ～ 2之間是最有意義的[17]。

表2 不同群落類型香果樹種群格局的信息維數Table 2 Information dimensions of different E. henryi populations indifferent communities

3.2 不同類型群落中香果樹種群格局的信息維數

香果樹在各種群落中信息維數均呈極顯著線形相關p < 0.01（表2）。由圖1知，香果樹純林中信息維數平均1.57，接近2，表明該種群的格局強度尺度變化較大，個體分布不均勻，聚集明顯，林下幼苗、幼樹相對較多，更新狀況較好，在群落中處于優勢地位。闊葉林中香果樹種群格局信息維數為1.38，與香果樹純林差異不顯著，表明該類型種群格局強度尺度變化也較大，個體聚集強度較強。但針闊混交林中香果樹種群格局信息維數僅為1.07，遠離2。該類型中香果樹種群格局強度尺度變化低，個體隨機分布，在群落中處于伴生種地位。毛竹林中香果樹種群格局信息維數為1.26，介于純林和針闊混交林間，表明該種群格局強度尺度變化較低，個體聚集較弱，幼苗、幼樹少，更新較差。

圖1 不同群落類型香果樹種群信息維數Figure 1 Information dimensions of different E. henryi populations in different communities

3.3 不同海拔香果樹種群格局的信息維數

由圖2知，闊葉林中香果樹信息維數值隨海拔升高呈現出先升后降的變化趨勢，在海拔1 300 m左右達到最大值，即香果樹種群利用空間的能力較強，個體分布不均勻，格局尺度變化強烈，為香果樹種群生存較理想的環境。而當海拔高于1 400 m或低于1 200 m時，信息維數較低，說明這兩個海拔區間生存條件相對嚴酷或遇其他物種競爭處于劣勢，導致擴展困難。從總體上來看，香果樹種群信息維數隨著海拔高度的變化而波動的幅度較大，反映出該種群占據空間的能力和微觀結構復雜程度受海拔的影響較大，其適生的區域較窄。

圖2 不同海拔香果樹種群的信息維數Figure 2 Information dimensions of E. henryi populations at different altitudes

圖3 不同發育階段香果樹種群的信息維數Figure 3 Information dimensions of E. henryi populations at different development stages

由圖3表明，香果樹種群分布格局的信息維數隨著其徑級的增大而逐步減小，且隨著香果樹個體的增大，其信息維數變化程度愈小，即香果樹成長過程中，其聚集強度呈減小趨勢。經二項式回歸得曲線：y = 0.064 3x2－0.633 6x＋2.312 6，R2= 0.997 4表明該回歸曲線可很好的反應香果樹信息維數隨個體發育的變化趨勢。

4 結論

研究結果表明，不同類型群落中香果樹的信息維數差異明顯，由高到低依次為純林 > 闊葉林 > 毛竹林 >針闊混交林。郭連金等認為香果樹純林和常綠落葉闊葉林兩種生境中的香果樹具有較強的擴展能力，存在一定的自然更新[18]，本研究從信息維數的角度進一步證實了這點，該兩種生境中香果樹種群格局的信息維數較大，個體分布相對集中，對空間的競爭能力較強。其他類型中香果樹在群落競爭中處于劣勢，聚集強度較弱，特別是針闊混交林中。信息維數的這種差異反映出香果樹種群在不同的生境中，由于種群自身的生物學特性，種內和種間的相互作用以及環境異質性等綜合因素的影響，造成了香果樹種群格局強度尺度變化的差異性。

為進一步說明在不同的生境中種群在空間占據能力和微觀結構復雜程度方面的差異，本文研究了不同海拔的闊葉林中香果樹的分形維數。香果樹在海拔1 300 m左右個體分布不均勻，格局尺度變化強烈，是香果樹種群生存較理想的環境，海拔高于1 400 m或低于1 200 m則更新較差。

不同發育階段的香果樹種群分布格局的信息維數表明，香果樹在幼苗、幼樹階段信息維數較高，且隨著年齡的增大，其信息維數逐步減小，大樹信息維數最小，這表明香果樹幼苗、幼樹階段聚集程度較強，大樹分布格局區域均勻分布。另一方面也表明了，如果某一種群分布格局的信息維數較高，則該種群幼苗、幼樹較多，更新較好。

武夷山香果樹種群正處于瀕危滅絕的邊緣，亟需加以人工保護。針對上述研究結果，建議對更新能力相對較好的中海拔地區特別是香果樹純林和闊葉林兩種生境，采取采種、建立苗圃基地等措施促進其更新；而對于高海拔和低海拔地區，特別是竹林和針闊混交林中的香果樹，由于環境嚴酷，香果樹更新差，建議封禁、就地保護，嚴禁砍伐、破壞母樹，尤其是20年生以上的母樹[10]。另外，針對其種子萌發需光、幼苗喜蔭和怕光直射，以及大樹喜光的生態學特性[19]，在其天然分布區內，通過間伐、清理活地被物等撫育措施，建立林窗，以促進香果樹幼苗茁壯成長，增強抵抗力，擴大種群數量。

[1] 曲仲湘，吳玉樹，王煥校，等. 植物生態學（第二版）[M]. 北京：高等教育出版社，1983.

[2] Greig-Smith P. The use of random and contiguous quadrats in the study of the structure of plant communities[J]. Ann Bot, 1952（16）：293－316.

[3] Kershaw K A. Association and covariance analysis of plant communities[J]. J Ecol，1961（49）：643－654.

[4] Kershaw KA. The detection of pattern and association[J]. J Ecol，1960（48）：233－242.

[5] Lloyd M. Mean crowding.J[J]. Anim Ecol，1967（36）：1－30.

[6] Pielou EC. 盧澤愚（譯）. 數學生態學（第二版）[M]. 北京：科學出版社,1991.

[7] 鄔建國，Jelinski D. 生態學中的格局與尺度—可塑性面積單元問題[A].李博. 現代生態學講座[M]. 科學出版社，1995.

[8] Harte J, Kingzig A, Green J. Self-similarity in the distribution and abundance of species [J].Science, 1999,284(9):334 336.

[9] 傅立國，金鑒明. 中國植物紅皮書——稀有瀕危植物（第一冊）[M]. 北京：科學出版社，1992.

[10] 康華靖，陳子林，劉鵬，等. 大盤山自然保護區香果樹種群結構與分布格局[J]. 生態學報, 2007，27（1）：389－396.

[11] 康華靖，劉鵬，陳子林，等. 不同生境香果樹種群的徑級結構與分布格局[J]. 林業科學，2007，43（12）：22－27.

[12] 郭連金，徐衛紅. 武夷山米櫧種群結構及譜分析[J]. 植物研究，2007，27（3）：325－330.

[13] 劉信中，方福生. 江西武夷山自然保護區科學考察集[M]. 北京：中國林業出版社，2001. 97－98.

[14] Falconer K. 曾文曲（譯）. 分形幾何——數學基礎及其應用[M]. 沈陽：東北工學院出版社，1991.

[15] 馬克明，祖元剛. 興安落葉松種群格局的分形特征：計盒維數[J]. 植物研究，2000（20）：104－111.

[16] 馬克明，祖元剛. 興安落葉松種群格局的分形特征—信息維數[J]. 生態學報，2000（20）：187－192.

[17] 向悟生，李先琨，蘇宗明，等. 元寶山南方紅豆杉克隆種群分布格局的分形特征[J]. 植物生態學報，2007，31（4）：568－575.

[18] 郭連金，李梅. 瀕危植物香果樹武夷山種群分布格局的分形分析[J]. 西北植物學報，2009，29（5）：867－873

[19] 李中岳，班青. 香果樹的生物學特性與繁殖方法[J]. 林業科技開發，1995（4）：37－38.

信息

中國植被恢復發展基金在京設立

2月5日，由中國綠化基金會、中國林業與環境促進會共同設立的“中國植被恢復發展基金”啟動儀式在人民大會堂舉行。

近年來，由于沙塵暴、生物多樣性喪失、污染、旱澇災害和全球變暖等全球性的生態與環境問題的加劇，保護森林生態系統，恢復和重建受損的森林生態系統，已是全人類的共識和關心的熱點問題。鑒于此中國林業與環境促進會在中國綠化基金會設立“中國植被恢復發展專項基金”，旨在動員全社會力量關注中國尤其是西部生態脆弱地區的植被恢復問題，大力捐贈公益資金支持植樹造林、國土綠化等公益事業，為應對氣候變化，保護地球生態系統而共同努力。

（摘自：http://www.zjly.gov.cn:8080/gnwdt/12003.htm）

Fractal Properties of Spatial Distribution of Emmenopterys henryi Population in Wuyi Mountain by Information Dimension

XU Wei-hong，WANG Ai-ping，ZHANG Zhi-qin
（Shangrao Normal University, Shangrao 334001, China）

Based on the investigation in Wuyishan Nature Reserve, Fujian province, fractal properties of spatial distribution of Emmenopterys henryi population were analyzed by information dimension. The results showed that information-counting dimension of E. henryi population ranged from 1.03 to 1.7, indicating weak ability to expand. Fractal properties had significant difference among different population types, but small among the same communities. Information-counting dimension was as follows: pure stand of E. henryi> broadleaved forest>moso bamboo forest>broad leaved-coniferous mixed forest, and had a trend of increase to decrease with the increase of altitude. Information dimension decreased with the age. Proposition was offered to conserve mother trees for promoting natural regeneration.

Emmenopterys henryi; distribution pattern; information dimension

S718.54

1001-3776（2010）02-0031-05

2009-12-03；

2010-01-30

江西省教育廳科技計劃項目（GJJ08463）和上饒師范學院科研基金項目（0810）

徐衛紅（1961－），女，江西上饒人，副教授，從事植物分類學、生態學的教學和科研。