大興安嶺火燒跡地植被天然恢復效果的評價

宋啟亮，董希斌*，李 勇，秦世立

(1.東北林業大學，哈爾濱 150040;2.黑龍江大興安嶺林管局，黑龍江 加格達奇 165023)

林火是森林生態系統中一種普遍的干擾，干擾被認為是生態系統的正常行為，是群落發展的驅動力［1］，干擾與生物多樣性的關系非常緊密，也非常復雜［2，3］，在危害森林的諸因子中火災是一種最具破壞性的災害，每次大火都直接地危及立木、土壤甚至于微生物和野生動物［4，5］。直到20世紀初期，林學家和生態學家開始關注自然火干擾對森林演替的作用與影響。在此之前的很長一段時期，生態學界一直認為火是破壞生態系統，導致群落逆行演替的非自然因子［6］。20世紀末，人們逐漸意識到自然火干擾在森林中的普遍性［7］，在促進森林的自然更新上也具有重要性［8］，自然火干擾在森林植被中的研究逐漸推廣開來［9］。大興安嶺北部地區是我國重要林區也是火多發區［10］，火干擾是該區生態系統的重要因子，對該區植被生物多樣性的形成與維持起著舉足輕重的作用，但是有關該區生物多樣性與火干擾關系的研究不足。

在最近十幾年中，對火燒跡地植被恢復的研究不斷有新的進展與發現。國內許多學者總結了大量植被恢復的措施和技術手段，推動和完善了我國對林火跡地植被恢復的研究［11－15］。國外在這方面研究更早，Grogan P，Lloret F等人研究了林火對其周圍環境產生的影響［16，17］;Borchert M，Rieske L K等對火燒跡地一些物種動態變化進行了研究［18，19］;Turner M G 研究了火后環境因子對演替的影響［20，21］;Dix 曾采用時間序列的研究方法［22］，但這一方法耗時耗資。為了縮短研究演替的周期，在可忽略不同的微環境和不同的生態歷史為前提的條件下，火燒跡地植被動態通常采用“空間序列代替時間序列”的研究方法［23－26］。本文即采用該種方法，對大興安嶺地區3個不同火燒恢復時期的森林生物多樣性進行調查與分析，研究大興安嶺地區火燒跡地的森林自然恢復過程，通過樹種更新狀況、物種多樣性的分析，得出各類重要的數據，對該地區的森林恢復提供理論參考，有助于該地區的人工促進更新措施的開展。

1 研究區域概況與調查方法

1.1 研究區域自然概況

試驗地位于黑龍江大興安嶺新林林業局宏圖林場。新林林業局位于黑龍江省西北部，地處大興安嶺伊勒呼里山的東北坡。地理坐標為東經123°41'至 125°25'，北緯 51°20'至 52°10'，南北長約108 km，東西寬約103 km。該林業局河流屬于黑龍江流域，呼瑪河水系。氣候屬于寒溫帶大陸性氣候，境內山陵連綿起伏，河流縱橫，森林密布，海拔相對較高，有明顯的山地氣候特點。冬季寒冷而漫長，春、秋兩季日較差大，且風力較大。新林林業局年平均氣溫為－2.6℃，最高氣溫37.9℃，最低氣溫－46.9℃。年降水量為513.9 mm，且分布不均，主要降水多集中在7～8月份。全年凍結期約為7個月，結冰一般在9月下旬，終凍在4月中下旬，而且不穩定。8月下旬開始出現初霜，無霜期平均為90 d左右。全年日照時數為235.7 h，日照百分率為51%～56﹪。由于山脈障礙和森林密布，風速較小，年平均風速一般為2～3 m/s，4～5月份平均為3 m/s，大風日數在10 d左右，主要集中在5月份。

1.2 調查取樣方法

針對不同森林火燒恢復時期，在宏圖林場選擇1987年火燒、2003年火燒和2008年火燒 (均為重度火燒)3個生物多樣性恢復調查區。每個調查區設置5個樣地，并取樣地的均值進行各調查區恢復效果研究。樣地面積為20 m×20 m。按高度 (h)將林分分為喬木層 (h＞5 m)、灌木層 (5 m≥h≥0.5 m)和草本層 (h＜0.5 m)。在樣方中針對喬木進行每木調查，測量喬木的種類、株數、高度、胸徑;在樣方的四個角及中心設置5個大小為2 m×2 m的灌木樣方，調查灌木的種類和蓋度;在5個灌木樣方的中心各設置大小1 m×1 m的草本樣方，進行植物的種類和蓋度的調查，蓋度指植物地上部份的垂直投影面積與樣方面積之比的百分數，調查結果見表1。

表1 各調查區植物調查結果Tab.1 The survey results of vegetations in ev ery investigated area

2 研究方法

物種多樣性的計算包括:

(1)物種豐富度。Gleason(1922)指數D為

式中:A為單位面積;S為群落中的物種數目。

(2)物種多樣性指數。Shannon－wiener指數H'為

式中:pi=ni/N，代表第i個物種的相對多度;ni為種i的個體數;N為所在群落的所有物種的個體數之和。

(3)均勻度指數。Pielou均勻度指數J為

式中:S為樣方中物種數。

3 研究結果與分析

3.1 喬木層物種多樣性

依據表1調查數據，運用公式 (1)～(3)計算得各調查區喬木層生物多樣性指數見表2。

表2 喬木層生物多樣性指數Tab.2 Biodiversity index of arbor layers

由表2可見，各調查區喬木層植物種類較少，只有少數幾種植物如興安落葉松 (Dahurian larch)、白樺 (Birch)、山楊 (Populus)等。調查區Ⅱ (2003火燒)的物種豐富度指數0.65是最高的，多樣性指數達0.69，均勻度指數為0.99，物種分布較均勻，主要有興安落葉松、山楊、白樺等;調查區Ⅰ (1987年火燒)，物種有興安落葉松、白樺;調查區Ⅲ (2008年火燒)沒有喬木層樹種，多樣性指數最低。喬木層多樣性指數呈波動變化，這主要是由于在火燒跡地恢復初期，白樺、山楊等喜光速生樹種迅速占領火燒嚴重和空曠跡地的地方，逐漸彌補了火燒跡地內的斑塊，使得多樣性指數升高，隨著恢復時間的推移，喬木層的優勢樹種興安落葉松將進行自然更新，從而遏制了白樺、山楊等速生喜光樹種的生長與發育，上層落葉松逐漸取代白樺成為優勢樹種，喬木層多樣性指數隨之降低，隨著恢復時間的推移，火燒跡地內喬木層的物種多樣性變化將基本保持平穩狀態。

3.2 灌木層物種多樣性

依據表1調查數據，運用公式 (1)～(3)計算得各調查區灌木層生物多樣性指數見表3。

表3 灌木層生物多樣性指數Tab.3 Biodiversity index of shrub layers

由表3可見，調查區Ⅱ灌木層物種豐富度指數最大，達到了0.87，多樣性指數為0.73。其他調查區灌木層生物多樣性指數依次大小是調查區Ⅰ、調查區Ⅲ。火燒跡地恢復初期灌木層出現了喜光植物，隨著恢復時間的推移，喬木層得到一定程度的恢復，使得灌木層中出現了喜陰植物，物種多樣性指數上升，火燒后22a由于上層喬木的樹冠恢復，郁閉度開始增加，對于喜光的灌木層植物的生長產生不利，而喜陰的灌木層植物占優勢，此時灌木層物種多樣性則降低了。林下灌木層植物主要包括刺玫果 (Thorm rose fruit)、柳葉繡線菊 (Lancet spiraea)、山高粱 (Mountain sorghum)、水楊梅(Water bayberry)、杜香 (Ledum)、藍莓 (Blueberry)和興安杜鵑 (Rhododendron dauricum)。

3.3 草本層物種多樣性

依據表1調查數據，運用公式 (1)～(3)計算得各調查區草本層生物多樣性指數見表4。

表4 草本層生物多樣性指數Tab.4 Biodiversity index of herb layers

由表4可見，調查區Ⅱ草本層物種豐富度指數最大，達到2.39，多樣性指數為1.29，均勻度指數是0.54。其他調查區草本層生物多樣性指數依次是調查區Ⅰ、調查區Ⅲ。由于火燒使林分郁閉度降低，林下的可見光增加，而且火燒之后土壤裸露，尤其適合于喜陽性植物的生長，所以火燒后1 a，火燒跡地上生長起大量的喜陽性草本層植物，隨著火后恢復時間的推移，林內各層均得到不同程度的恢復，喜陰性植物逐漸出現在火燒跡地內，在火燒后6 a多樣性指數大幅增加，隨火后恢復時間的繼續推移，物種多樣性指數在火燒后22 a出現大幅度下降，這是由于上層喬木的樹冠恢復，林分郁閉度增加，使林內喜光植物的生長和發育受到阻礙，喜光植物種的減少使得草本層物種多樣性指數降低。林下草本植物主要有蚊子草 (Mosquito grass)、老山芹 (Old wild celery)、山尖子 (Mountain tops)、唐松草 (Thalictrum grass)、蕨 (Pteridium)、野豌豆 (Wild pea)、苔草 (Carex)、刺玫果(Thorm rose fruit)、小葉樟 (Calamagrostis angustifolia)、水楊梅 (Water bayberry)、蒿柳 (Wormwood willow)、反顧馬先蒿 (Retrospection pedicularis)和二葉舞鶴草 (Futaba maizuru grass)。

3.4 各調查區物種多樣性恢復主成分分析

為從整體研究不同森林類型生物多樣性恢復的具體效果，以各調查區物種豐富度、生物多樣性、均勻度指數為基礎，選用主成分分析 (Principalcomponent analysis)，計算各調查區的綜合得分。主成分特征值見表5。

表5 特征值解釋Tab.5 Explaination of eigenvalues

由表5可知，前兩個公因子特征值均大于1，且第一主成分貢獻率為84.12%。前兩個主成分累計解釋率達99.02%，因此能夠充分描述各調查區的生物多樣性恢復情況。

由表6可以看出灌木層H'在第二公因子 (F2)上有很大載荷，定義F2為灌喬木層多樣性指數因子，喬木層和草本層多樣性指數在第一公因子(F1)上有很大載荷，F1定義為喬木層和草本層多樣性指數因子，兩個公因子分別從不同方面反映了各調查區的生物多樣性恢復情況，單獨一個公因子不能反映某一調查區的恢復情況，按各公因子對應的貢獻率為權數計算:

式中:F為綜合得分;λ1為第一主成分貢獻率;λ2為第二主成分貢獻率;S1為第一主成分因子得分;S2為第二主成分因子得分。

表6 因子載荷表Tab.6 Table of factor loading

按照公式 (4)，依據各因子得分計算各調查區多樣性恢復情況綜合得分，見表7，調查區Ⅱ綜合得分最高，調查區Ⅰ次之，調查區Ⅲ最低。說明火燒跡地的物種多樣性隨火后恢復時間的推移而產生往復波動，火燒后1a物種多樣性恢復效果較差，火燒后6a物種多樣性指數較高，火燒后22a物種多樣性指數降低，物種多樣性變化將基本保持穩定狀態。

表7 各示范區綜合得分Tab.7 Composite score of all demonstration areas

4 結論

本文應用主成分分析的方法，綜合研究不同火燒恢復時期生物多樣性恢復效果，通過對3個不同火燒恢復時期森林生物多樣性的比較研究，得出以下結論:

(1)火燒跡地各層物種數隨火燒后恢復時間的推移，喬木層與灌木層的變化不是很明顯，而草本層變化較大，隨著時間的推移物種數將逐漸降低。

(2)各層的物種多樣性隨火后恢復時間的推移先增加后減少，之后逐漸處于平穩。

(3)各層的物種均勻度隨火后恢復時間的推移也是先增加后下降，之后逐漸處于平穩，其中波動變化最大的是灌木層，說明火干擾對灌木層空間分布影響較大。

通過對火燒跡地不同火燒年限下生物多樣性的分析，在火后恢復初期群落結構比較簡單，落葉松在火后恢復初期，由于受種源和傳播途徑限制，天然更新緩慢，大約經過22 a時間，興安落葉松將恢復其喬木層優勢樹種的地位。群落結構在火后恢復中期呈現多樣性，但是在大約火后22 a，灌木層與草本層將逐漸被耐陰性物種占據，種間關系日趨穩定，出現了部分新的后期種，群落結構將逐漸穩定。

［1］陳利頂，傅伯杰.干擾的類型特征及其生態意義［J］.生態學報，2000，20(4):581－586.

［2］邱 揚.森林植被的自然火干擾 ［J］.生態學雜志，1998，17(1):54－60.

［3］羅菊春，王慶鎖，牟長城，等.干擾對自然紅松林植物多樣性的影響［J］.林業科學，1997，33(6):498－503.

［4］關百鈞，魏寶麟.世界林業發展概論［M］.北京:中國林業出版社，1992:160－172.

［5］舒立福，田曉瑞.國外森林防火工作現狀及展望［J］.世界林業研究，1997，10(2):28－35.

［6］Kimmins J P.Forest Ecology［M］.New York:Maemillan Publishing ComPany，a division of Macmillan，Ine，1987.

［7］Spurr S H，Bames B V.Forest Ecology［M］.NewYork:John Wiley＆Sons，Ine，1980.

［8］Oliver C D，Larson B C.Forest stand dynamics［M］.New York:McGraw － Hill，Ine，1990.

［9］Uemura S.Effects of fire on the vegetation of Siberian taiga Predominated by Larex dahuriea ［J］.Can J For Res，1990(20):547－553.

［10］徐華成，李湛東，邱 揚.大興安嶺北部地區原始林火干擾歷史的研究［J］.林業科學，1992，17(4):337－343.

［11］孔繁花，李秀珍，王緒高，等.林火跡地森林恢復研究進展［J］.生態學雜志，2003，22(2):60－64.

［12］段建田，魏世強，于萍萍，等.林火跡地森林生態系統恢復研究［J］.安徽農業科學，2007，35(1):182－184.

［13］王明玉，任云卯，李 濤，等.火燒跡地更新與恢復研究進展 ［J］.世界林業研究，2008，21(6):49－53.

［14］王緒高，李秀珍，孔繁花，等.大興安嶺北坡火燒跡地自然與人工干預下的植被恢復模式初探［J］.生態學雜志，2003，22(5):30－34.

［15］羅菊春.大興安嶺森林火災對森林生態系統的影響［J］.北京林業大學學報，2002，24(6):10－107.

［16］Grogan P，Bruns T D，Chapin F S.Fire effects on ecosystem nitrogen cycling in a Californian bishop pine forest［J］.Oecologia，2000，122(4):537－544.

［17］Lloret F，Calvo E，Pons X，et al.Wildfire and landscape dynamics in the Eastern Iberian Peninsula ［J］.Landscape Ecol.2002(17):745－759.

［18］Borchert M，Johnson M，Schreiner D，et al.Early post fire seed dispersal，seed establishment and seed mortality of Pinus coulteri(D.Don)in central coastal California USA ［J］.Plant Ecol，2003(168):207－220.

［19］Rieske L K.Wildfire alters oak growth，foliar chemistry and herbiviry［J］.For Ecol Man，2002(168):91－99.

［20］Turner M G，Romme W H，Reed RA，et al.Post－ fire aspen seedling recruitment across Yellowstone(USA)Landscape ［J］.Landscape Ecol，2003(18):127 －140.

［21］Turner M G，Romme W H，Gardner R H，et al.Effects of fire size and pattern on early Succession in Yellowstone National Park［J］.Ecol Monogr，1997，4(67):411 －433.

［22］Dix R L，Swan J M A.The roles of disturbance and sueeession in upland forest at Candle Lake Saskatehe wan［J］.Canadian Joumal of Botany，1971(49):657－676.

［23］馬雪華.森林生態系統定位研究方法 ［M］.北京:中國科學技術出版社，1994.

［24］張正雄，圖新年，鄭世群，等.皆伐前后尾葉桉人工林林地植被組成的變化［J］.森林工程，2007，23(3):1－3.

［25］黃承標，石化玉，覃文盛，等.三種不同植被恢復模式地上生解量及其營養元素含量研究 ［J］.森林工程，2004，20(1):9－10，13.

［26］馮 達，溫亞利.我國自然保護區管理研究綜述［J］.林業調查規劃，2009，34(6):62－65.