熱應激對肉雞生產的危害及抗應激添加劑的研究

田書音，李 冰

（1.遼寧省燈塔市王家鎮農業服務中心，遼寧 燈塔 111303；2.遼陽職業技術學院化工系，遼寧 遼陽 111000）

由于全球溫室效應的影響，高溫季節延長，夏季氣溫逐年升高，成為制約養殖業發展的主要環境因素。肉雞基礎代謝旺盛，被覆羽毛且無汗腺，對高溫調節能力差，集約化高密度飼養方式更加重了夏季高溫高濕環境對肉雞生產帶來的負面影響。如何減少熱應激給肉雞生產帶來的負面影響成為研究的熱點，人們越來越迫切需要找到安全有效的抗熱應激劑來緩解高溫對肉雞生產的不利影響。

1 熱應激的產生

應激是指家禽對外界環境所產生的非特異性反應，其會使家禽的腎上腺激素分泌增加，使之處于一種緊張狀態。熱應激是指家禽機體對熱應激源非特異性防御應答的生理反應，高溫是最常見的熱應激源。家禽與其他恒溫動物一樣，依靠產熱、隔熱和散熱來調節體溫。雞的等熱范圍為 28～34℃，在此范圍內，雞可通過自身的體內調節機制，維持體溫恒定，不表現出異常反應[1]。超出等熱范圍，雞的體溫調節機能會發生紊亂，尤其對高溫的反應比低溫反應更明顯，外界環境溫度長時間高于雞的等熱點上限，就可能使雞發生熱應激反應。

2 熱應激對肉雞生產的危害

2.1 熱應激對肉雞采食和消化的影響

熱應激使肉雞的體溫升高，食欲下降，消化機能減退，生產性能降低。熱應激發生時，由于動物機體自身用加強散熱和抑制產熱的方式調節體溫，用來維持基礎代謝的能量需要降低，所以動物最初表現出的熱應激癥狀是采食量減少，而這一癥狀是導致動物生產性能和抗病力下降的重要原因之一。有研究表明，在21～30℃，氣溫每上升1℃，采食量下降1.6%，在32～38℃，氣溫每上升1℃，采食量下降 4.6%[2]。熱應激導致采食量降低是不可避免的結果，因為動物減輕熱負荷最有效的方法是減少消化和代謝養分時的產熱量。同時，環境溫度升高時，動物會啟動機體的散熱機制，使進入肝、腎、胃腸道和生殖道等溫度最高的身體中心器官血液流量相應減少，流經體表、上呼吸道和肌肉這些蒸發散熱部位的血液量增加，雖然這樣的血液循環模式有利于散熱，但是當肉雞出現熱應激時，全身血液重新分配，流經腸道血量大大減少，使機體對營養成分的吸收和利用受到限制，從而使肉雞的生產性能下降。另外，發生熱應激時，由于消化道內淀粉酶、麥芽糖酶、蛋白水解酶、脂肪酶活性降低，影響了肉雞對飼料的消化也是導致生產性能下降的重要原因。有研究報道，飼養于30～35℃高溫環境下的14～31日齡肉仔雞，其采食量和飼料轉化率與對照組相比分別下降了10.18%和9.74%，與賴玉瓊結果一致[3－4]。在34℃持續高溫下飼養3周的5周齡肉雞采食量比適溫對照組降低 45%，日增重由 61.45 g·d－1降至 22.29 g·d－1，飼料利用率明顯降低[5]。

2.2 熱應激對肉雞機體免疫力的影響

一般認為，熱應激引起免疫抑制的機理為熱應激可導致垂體-腎上腺活動增強，刺激血清皮質醇的突發性升高，導致機體的細胞免疫和體液免疫受到明顯的抑制。熱應激使肉雞的脾臟、法氏囊和胸腺重量降低，隨著熱應激持續時間的延長，免疫器官發生水腫、萎縮，甚至細胞壞死等病變，造成免疫機能下降。此外，熱應激會誘導機體產生過量的自由基，過量的自由基可引起生物膜的不飽和脂肪酸發生脂質過氧化，導致細胞膜、核酸、蛋白質、酶類等發生不可逆的損傷，造成實質器官的損害，破壞機體的防御體系。熱應激發生時會降低機體的免疫力，增加肉雞對傳染病的易感性，造成肉雞養殖業的嚴重損失。

2.3 熱應激對肉雞胴體品質的影響

熱應激會改變肉雞機體代謝，促進蛋白質分解、加強糖異生和改變脂肪沉積的方向，影響機體主要組成成分，其中體脂最易發生變化，尤其是脂肪組織。王啟軍等在35℃下飼養5周齡AA肉雞21 d，試驗結果顯示，高溫熱應激顯著升高肉雞腹脂重、右腿肌間脂肪重、腹脂率、右腿肌間脂肪率、右腿皮脂重、右腿皮脂率。并且發生熱應激時，肉雞體脂肪變化最大的是腹部脂肪，其次是肌間脂肪，皮脂的變化最小[6]。在肉類食品消費中，肉色、嫩度、風味是消費者評定肉類品質的重要感官指標。熱應激在降低肉雞生長性能的同時也會對肉品質造成不良影響。在34℃環境溫度下飼養3周后，AA肉雞胸肌滴水損失和胸肌 L*值增高，肌苷酸含量降低，預示著肉雞肌肉品質有一定程度的下降[7]。

3 肉雞抗熱應激添加劑

3.1 維生素

維生素C是國內外研究比較多的一種抗應激添加劑。維生素C可以抑制體溫上升，增加采食量，降低熱應激條件下肉雞血液中皮質醇濃度，有效清除高溫環境導致機體代謝產生的大量自由基，從而保護體內生物膜免受損害，提高機體免疫力，減少熱應激對肉雞生產造成的危害。

維生素E也具有很強的抗氧化能力，通過清除體內由于熱應激產生過量的自由基，維持生物膜的完整性，緩解高溫環境對肉雞機體免疫力的影響。維生素 E可通過調節 T3和T4的分泌而改善熱應激肉雞的代謝狀態[8]。添加適量維生素 E（100～200 mg·kg－1），可以維持血清 T3和 T4水平的相對穩定，調整肉雞體代謝，提高其生產性能[9]。維生素E還可以維持熱應激條件下的肉仔雞血清皮質醇、甲狀腺激素和肌酸磷酸激酶的相對穩定，從而緩解激素（或酶）水平失衡所造成的代謝紊亂和生產性能的下降[10]。

維生素B2可以減緩肉雞的熱應激，降低肉雞死亡率，提高生產性能及免疫功能。添加維生素B2可糾正β氧化受損的現象，從而加強脂肪的分解，減少熱應激造成的肉雞脂肪沉積[11]。研究表明，添加維生素 B212.4和 23 mg·kg－1顯著提高了肉仔雞的平均日增重，降低了死亡率，抑制生長后期肉雞體溫升高，而隨著環境溫度升高，添加維生素B248 mg·kg－1才能具有升高體溫的作用[12]。

維生素E和維生素C以及維生素B2都具有在高溫環境下改善肉雞生產性能的作用，并且維生素E和維生素C以及維生素B2在降低肉雞體內的脂質過氧化水平上具有顯著的相互作用[13]。

3.2 微量元素

鉻是動物的必需微量元素，作為葡萄糖耐量因子的成分廣泛參與機體的蛋白質、脂類和糖代謝，可在一定程度上緩解熱應激對動物的影響。日糧中添加鉻可以增強機體抗氧化酶活性，降低自由基水平，這可能是鉻緩解熱應激損傷的重要作用機制。日糧中添加酵母鉻可以提高熱應激肉雞免疫器官指數和血清新城疫抗體效價，刺激外周血淋巴細胞的增殖，改善胴體品質。一般認為，有機鉻可能是通過胰島素增強脂蛋白酶活力、氨基酸轉運和肌肉細胞蛋白質的合成來改善胴體品質的[14]。三氯化鉻和吡啶羧酸鉻兩種不同鉻源對緩解肉雞熱應激的效果是一致的，添加三價鉻能顯著改善熱應激肉仔雞的生長性能和胴體品質，以添加鉻 2～10 mg·kg－1效果較好[15]。

鎂在動物體內參與機體多種代謝過程，研究發現，鎂具有抗應激、抑制脂質過氧化、促進脂類代謝等作用。

硒是機體內抗氧化酶——谷胱甘肽過氧化物酶的關鍵因子，對維護細胞內氧化和過氧化的平衡有重要作用。熱應激狀態下動物體內的抗氧化能力降低，硒可提高機體的抗氧化能力、減輕熱應激帶來的損害。

聯合添加鎂、硒、鉻（2 000、1.5、1.5 mg·kg－1和 4 000、3、3 mg·kg－1）能有效改善熱應激肉雞的血液生化和血液流變學指標，減輕熱應激對機體的損傷，從而降低雞只死亡率[16]。

鋅是許多金屬酶的催化成分，更是許多生物酶的必要組成成分，鋅是機體維持正常免疫功能、骨骼發育的必需營養物質，其具有抗氧化作用，參與機體抗氧化系統的組成，有助于在高溫環境下維持消化酶的正常功能，提高營養物質的消化率[17]。

3.3 電解質

高溫環境下，由于腎上腺皮脂激素分泌增加，血液中醛固酮升高引起機體保鈉排鉀作用，血鉀濃度降低，結果出現低血鉀現象，影響雞正常生產。在發生熱應激的肉雞日糧或飲水中適量添加氯化鉀，可以緩解血液中離子失衡而出現的低血鉀癥，維持血鉀濃度。

氯化銨（NH4Cl）能在肉雞發生呼吸性堿中毒時，降低血液的pH，減輕其危害。韓進誠等認為，在熱應激下，肉雞生產前期和中期可以在日糧中添加NH4Cl 0.62%，作為緩解熱應激的手段[18]。并且有研究指出，NH4Cl只適用于急性熱應激，因為發生慢性熱應激時，動物機體可以通過自身緩沖體系使血液離子達到平衡，不會出現持續性的堿中毒，這時添加NH4Cl反而會使血液 pH降低，發生酸中毒，阻礙雞生長。

碳酸氫鈉（NaHCO3）能增加血液中H+濃度，減輕呼吸性堿中毒對家禽的危害。有研究指出，肉雞日糧中單獨添加NaHCO3有增加堿中毒的趨勢，單獨添加NH4Cl有增加酸中毒的趨勢，一般生產中可將NaHCO3與NH4Cl聯合使用，日糧中添加NaHCO30.5%和NH4Cl 1%使 14～31日齡熱應激肉雞平均日增重提高6.43%，38～46日齡肉雞平均日增重和飼料利用率分別提高了27.54%和20.19%，并且可以顯著降低腹脂率[19]。

3.4 有機酸類

檸檬酸在機體內可以被氧化成二氧化碳和碳酸氫鹽，二氧化碳和碳酸氫鹽可以作為血液中的緩沖劑，在肉雞發生呼吸性堿中毒時，有助于維持血液pH穩定，防止呼吸性堿中毒，減輕熱應激對肉雞的影響。

延胡索酸與檸檬酸一樣，具有調節機體酸堿平衡，防止熱應激導致的血液pH升高的作用。延胡索酸形成能量的途徑比葡萄糖短，在應激狀態下可用于三磷酸腺苷的緊急合成，提高機體的抵抗力，增強機體的抗應激能力。延胡索酸可以抑制中樞神經起到鎮靜作用，減輕中樞神經緊張，維持中樞神經對機體的正常調節，降低動物運動產生的熱量，提高肉雞的耐熱性。

3.5 其他

甜菜堿對于動物來說是重要的滲透感受因子之一，可以調節體內滲透壓。甜菜堿本身具有增加蛋白質沉積，促進動物生長的作用。黃志毅研究證明，適量的甜菜堿可以緩解熱應激對肉雞的不良影響，提高肉雞生產性能，公雞 0.1%添加組平均增重較對照組提高 278.9 g·只－1，飼料轉化率提高0.5，母雞 0.1%添加組平均增重較對照組提高218.7 g·只－1，飼料轉化率提高 0.19，添加甜菜堿0.3%肉雞體重有下降的趨勢，是因為甜菜堿提供的甲基遠遠超過雞體需要量，從而導致肉雞生產性能降低[20]。

黃酮具有抗氧化特性，可以通過清除活性自由基，防止脂質過氧化的產生和阻斷脂質過氧化的鏈式反應來發揮其抗氧化作用。還可以緩解肉仔雞在熱應激條件下血清皮質醇的升高和胰島素以及免疫功能的下降。熱應激條件下，日糧中添加大豆黃酮3 mg·kg－1可以緩解熱應激對公雞繁殖性能的影響，日糧中添加大豆黃酮 3和 6 mg·kg－1可降低急性熱應激后公雞 T3、T4水平[21]。

賈丹等在高溫刺激下肉雞飼糧中添加絞股藍總皂苷，試驗結果顯示，絞股藍總皂苷能顯著提高外周血T、B淋巴細胞轉化率[22]。有研究顯示，絞股藍總皂苷還具有抑制機體脂質過氧化、提高熱應激條件下肉雞免疫功能的作用[23]。

在肉雞日糧中添加谷氨酰胺 0.5%和1%能明顯緩解由于熱應激而導致的腸道淀粉酶和總蛋白酶的酶活的降低，提高飼料消化能力[24]。另外，谷氨酰胺可以通過提高機體內抗氧化酶的活性，抑制脂質過氧化反應，增加機體的抗氧化能力，緩解熱應激對肉雞的危害。研究表明，在黃羽肉雞日糧中添加谷氨酰胺0.2%、0.5%、0.8%能夠取得良好的抗氧化效果[25]。

復方丁氨丙磷是有機磷化合物和維生素組成的一種能量代謝促進劑、免疫增強劑和抗應激藥物?？赏ㄟ^調整肉仔雞血清部分激素含量和改變血清部分生化指標來發揮其抗熱應激作用。哈斯蘇榮等用10%復方丁氨丙磷0.1和0.3 mL應用于黃羽肉雞，給藥組平均體重有增加的趨勢，與對照組相比低劑量（10%，0.1 mL）和高劑量（10%，0.3 mL）給藥組肉雞的平均體重分別增加了1.23%和2.43%，在試驗后期高劑量組（10%，0.3 mL）有降低肉雞體溫的作用[26]。

γ-氨基丁酸是一種中樞神經鎮靜劑，具有鎮靜、安定作用，對肉雞具有較好的抗應激和促生長作用。在肉雞飼料中添加γ-氨基丁酸 50 mg·kg－1可以提高肉雞的生產性能[27]。此外，熱應激條件下，在肉雞日糧中添加大蒜素0.01%，可以緩解高溫引起的血尿酸含量升高，雖然血清總蛋白、血清球蛋白和血清白蛋白濃度仍然低于正常水平，但是均有顯著的回升，這說明熱應激肉雞飼糧中添加大蒜素具有緩解熱應激的效應[28]。

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