閆世江等
西葫蘆是葫蘆科南瓜屬中的一個栽培種,其葉片少有白斑,果柄五棱形。它原產于北美洲南部,因此也稱之為美洲南瓜,在歐美國家普遍種植,19世紀傳入我國。其味道清香嫩脆,與黃瓜相比,西葫蘆炒食不變味,并且農藥殘留量比黃瓜低得多,現已成為城鄉人民喜食的以食用嫩瓜為主的瓜類蔬菜。西葫蘆營養豐富,富含多種人體所必需的營養物質,經常食用西葫蘆對老年人心血管病、糖尿病有一定的治療作用[1]。
另外西葫蘆植株矮生,適合于保護地栽培,其種植面積日益增大,已成為北方地區主要的保護地栽培蔬菜,據統計面積在瓜類蔬菜中僅次于黃瓜。但是目前主栽品種仍然是一些老品種,適于保護地栽培的耐低溫性強的品種很少,這部分市場均被國外的品種占領,如法國的纖手、冬玉等,這類種子價格非常昂貴,因此培育本國的、擁有自主知識產權的西葫蘆品種顯得很重要。為此筆者進行了這方面的研究,希望為西葫蘆育種奠定理論基礎。
1西葫蘆適宜的生長溫度
西葫蘆有喜溫和、偏涼爽、忌高溫、耐寒性較強的特點。其生育適溫為10~25 ℃,晴天上午保持在22~25 ℃,不超過28 ℃,下午保持在22~18 ℃,前半夜18~15 ℃,后半夜15~10 ℃,不低于6~5 ℃[2-3]。曹宗波報道[4],西葫蘆在溫棚溫度管理中,要嚴防白天溫度過高,如果長期處于30~32 ℃以上的環境中,植株生長緩慢,而且極易誘發病毒病。綜合來看,西葫蘆耐寒能力強于其他喜溫果菜,如黃瓜,更適合于在保溫性能不高的棚室栽培,但溫度也不宜過低,白天15 ℃以下的低溫環境中,化瓜明顯增多,而且易發生果實軟腐病。
2低溫逆境對西葫蘆造成的傷害
西葫蘆有一定的耐低溫能力,但也很有限,在保護地栽培中,遇到長時間的低溫,可以使西葫蘆生長緩慢,光合速率、葉綠素含量均降低[5],葉緣黃化,出現化瓜等,并誘發病害。
楊小春報道[6],以西葫蘆幼苗為試材,研究了其在低溫弱光脅迫下葉綠素熒光參數的變化,表明低溫弱光脅迫使葉光系統PSⅡ活性中心受損,說明低溫弱光脅迫使光合電子傳遞過程受抑制,光合電子傳遞速率下降。
3西葫蘆耐低溫性鑒定
西葫蘆在保護地中的栽培面積很大,但有關的耐低溫性鑒定的研究未引起大家的重視,所以這方面的報道很少,樊治成等[7]測定了22 ℃和5 ℃下8個西葫蘆品系苗期電解質滲漏率、氣孔阻力、光合速率以及葉綠素可變熒光(Fv)和最大熒光(Fm)比值。結果表明,與20 ℃處理相比,5 ℃處理下西葫蘆幼苗電解質滲漏率和氣孔阻力增大,光合速率和Fv/Fm下降。低溫脅迫后,電解質滲漏率的相對增加量與冷害指數呈極顯著正相關,光合速率及其恢復能力和Fv/Fm及其恢復水平與冷害指數呈極顯著負相關,可以作為鑒定西葫蘆品系耐冷性指標。
徐躍進等[8]研究了9個不同品種的西葫蘆對低溫的反應。結果表明,以5 ℃條件下幼苗葉片的電導百分率、可溶性糖的含量、脯氨酸的含量作為耐冷性鑒定指標,品種之間差異明顯。可溶性糖含量與脯氨酸含量這兩個指標間呈極顯著相關;可溶性糖含量與電導百分率之間呈顯著相關;但電導百分率與脯氨酸兩個指標間的相關性不是很顯著。以上3個指標可以作為西葫蘆耐冷性的鑒定。
從上述的結論可以看出西葫蘆耐低溫性采用的生理指標與黃瓜、茄子、番茄等蔬菜的指標非常類似,因此在以后的鑒定中還可以采用在這些蔬菜上應用成熟的其他指標,如株高、莖粗、干物質重、葉面積、SOD活性、POD活性、CAT活性等,相信能提高準確性。
4西葫蘆耐低溫性的遺傳
關于西葫蘆耐低溫性的遺傳研究未見報道,王亞力等[9]研究了西葫蘆的一些農藝性狀的相關性表明,單株西葫蘆產量與結瓜數呈極顯著正相關,r=0.84833;與前期產量呈顯著正相關,r=0.8263;與其他農藝性狀相關不顯著。通過分析表明,單瓜質量和結瓜數兩個性狀對產量形成的直接作用最大,這兩個性狀對產量的決定系數總和達0.993,可以作為西葫蘆高產育種的主要選擇性狀。
李建友等[10]研究了西葫蘆3個雜交組合5個果實性狀的遺傳效應。結果表明:各性狀的遺傳符合加性-顯性模型,在3個組合中具有不同程度的顯性效應和加性效應:3個組合中大多數果長、果徑、果形指數和果肉厚的顯性效應值為正值,超過或者接近加性效應值。瓜柄長的顯性效應值為負值。果長、果徑及果形指數的廣義和狹義遺傳力較大。瓜柄長和果肉厚性狀廣義和狹義遺傳力較小。
5耐低溫性西葫蘆品種的選育
西葫蘆傳入我國以后,經過多年的種植,形成了許多適合于我國氣候的材料。據報道,我國入庫保存的西葫蘆種質資源有389份[11],主要分布在華北,還有一部分在西北,其他地方少有分布。我國科研工作者在建國以后育成了一大批優質的西葫蘆品種,其中代表性品種有山西農科院蔬菜研究所在70年代育成的“早青一代”、“阿太一代”,90年代的“常清”、“寒玉”等[12]。“早青一代”、“阿太一代”制種方法獲得省科技進步三等獎。總體上看,當前開展的育種工作也只局限在引種、搜集材料及常規育種和優勢育種的階段,很少進行更深層次的基礎理論研究。
西葫蘆的抗逆育種在國內起步晚,在這方面的研究較少,山東省濰坊農科院利用932A2A為母本,92+為父本,育成高抗白粉病、病毒病的“濰早1號”。其他有關抗逆育種的報道很少。西葫蘆的抗逆育種當前所需解決的主要問題有:抗病毒病、抗白粉病、耐低溫弱光。進行這些方面的育種可利用一些具某種抗性的野生南瓜種作為抗源材料。例如C.lundelliana Beiley和C.martinezzi Beiley可分別作為抗白粉病和病毒病的抗源材料。耐低溫弱光的保護地專用品種的育成已成為生產上的迫切需要。但在這方面的研究基本還是空白。
前面提到的“早青一代”、“阿太一代”在推廣之初,栽培的面積很大,但那時我國的保護地面積很小,這類品種僅適于露地栽培,產量和抗病性表現均很好,隨著我國人民生活水平的提高,在冬春季對蔬菜需求越來越大,而“早青一代”、“阿太一代”等品種在保護地的栽培中,耐低溫弱光的能力較差,據筆者的研究發現上述2個品種的保護地生長狀況不如國外的保護地專用品種。而國外的品種價格很高,加大了農民的生產成本,也使菜價升高。因此培育保護地專用品種顯得很重要。
6提高西葫蘆耐低溫性的其他措施
PEG(聚乙二醇)是一種高壓滲透劑,西葫蘆上的應用尚未見報道,噴施PEG能提高西葫蘆幼苗生長及耐冷力的影響[13]。朱進[14]報道,噴施“云大-120”、“禾壯安”均可以使西葫蘆在低溫逆境中減輕傷害,張百俊等[15]報道,噴施大蒜浸提液提高西葫蘆種子在低溫下發芽能力。用黑籽南瓜作砧木嫁接西葫蘆也能提高其耐低溫性[16]。
7展望
西葫蘆是我國重要的蔬菜之一,在黃瓜、番茄、茄子等蔬菜大規模進行保護地專用品種的選育時,對于西葫蘆的關注顯得不足,因此在這方面的研究應當加強。筆者認為首先應當加強西葫蘆的有關基礎理論的研究,將西葫蘆的有關抗逆性的機理的研究深入到分子的水平,其次重點是培育各類專用品種,在運用常規育種、優勢育種等方法的同時,大膽的采用生物技術的方法,有報道,在國外已有轉基因西葫蘆品種上市[17],說明應用該技術有廣闊的前景。
眾所周知,分子生物學的技術目前在我國還處于起步的階段,對人力、物力、財力的要求很高,大多數的科研院所還不具備這樣的條件,所以我們能做的是廣泛的收集種質資源。加強有關單位的橫向聯系,最大限度的利用資源。相信會對我國西葫蘆育種作出貢獻。
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