光照及造林密度對林木生長的影響探析

摘要:光是影響樹木生長的重要環境因子。模擬光對樹木生長的影響，可以用于虛擬林業生產及模擬生態環境變化的試驗，這對林業和景觀的發展研究、對林業、景觀和土地等資源的利用和環境建設都有著重要的指導意義。造林密度和樹木生長有著十分密切的關系，并不是密度越大樹木生長得越快、產量越高。一般應遵循能適時郁閉、幼樹生長良好為標準。其合理的密度應根據立地條件、樹種生物學、生態學特性、造林目的、作業方式和中間利用的經濟價值等要求的不同，因地制宜地確定，過稀過密都不妥當。下面就針對這兩個問題進行探討。

關鍵詞:造林密度 林木 生長 影響

造林密度也稱初植密度、栽植密度，是指單位面積上的栽植株數或播種穴數，通常以株(穴)/hm2來表示。造林密度的大小對林木的生長、發育、產量和質量均有重大影響，確定造林密度是造林工作的重要環節。國家林業局頒發的《造林技術規程》中提出了中國主要造林樹種的適宜造林密度。但是由于各地地域、氣候條件及樹種等因素的影響，造林密度有所不同。因此，營造人工林時必須從各自的實際出發，因地制宜，才能達到最佳效果，產生最佳效益。

1 密度對樹木生產的影響

1.1 密度對樹高生長的作用 在這方面很多研究者在不同的情況下取得了不同的結論。綜合各國試驗結果，可得出以下一些較為統一的認識:①無論處于任何條件下，密度對樹高生長的作用，比對其他生長指標的作用要弱，在相當寬的一個中等密度范圍內，密度對高生長幾乎不起作用。②不同樹種因其喜光性、分枝特性及頂端優勢等生物學特性的不同，對密度有不同的反應，只有一些較耐蔭的樹種以及側枝粗壯、頂端優勢不旺的樹種，才有可能在一定的密度范圍內，表現出密度加大有促進高生長的作用。③不同立地條件，尤其是不同的土壤水分條件，可能使樹木對密度有不同的反應。

1.2 密度對直徑生長的作用:①在一定的樹木間開始有競爭作用的密度以上，密度越大，直徑生長越小，這個作用的程度是很明顯的。②密度對直徑生長的作用還表現在直徑分布上。直徑分布是研究林木及其樹種結構的基礎，在林分生長量、產量測定工作中起著重要的作用。③密度對直徑生長的效應具有非常重要的意義，一方面它是密度對產量效應的基礎，另一方面樹木直徑又是成材規格的重要指標。

1.3 密度對單株材積生長的作用 木的單株材積決定于樹高、胸高斷面積和樹干形數3個因子，密度對這幾個因子都有一定的作用。密度對樹高的作用是較弱的。密度對于形數的作用，是形數隨密度的加大而加大，但差數也不大。密度對單株材積生長作用規律與直徑生長的相同，林分密度越大，其平均單株材積越小，而且較平均胸徑降低的幅度要大得多，其原因基本上來自于個體對生活資源的競爭。

1.4 密度對林分干材產量的作用 林分干材產量有兩個概念:一是現存量，也就是蓄積量;另一是總產量，也就是蓄積量和間伐量(有時還要算枯損量)之和。林分的蓄積量是其平均單株材積和株數密度的乘積。這兩個因子互為消長，其乘積值取決于哪個因素居于支配地位。

1.5 密度對林分生物量的作用 研究密度對林分生物量的作用有兩方面的意義:首先，對于以生物產量為收獲目標的薪炭林、短輪伐期紙漿材林等來說有明顯的現實意義;其次，因生物量是林分凈生產力的全面體現，更能反映林分的光合生產力。如加楊在生長的最初時期里密度與生長無關，各密度的平均個體重幾乎相等，單位面積上的生物量隨密度的增加而增加。隨著時間的變化個體不斷增大，到一定時間后，競爭首先從高密度開始，并逐漸向低密度擴展。

1.6 密度對干材質量的作用 造林密度適當增大，能使林木的樹干飽滿(尖削度小)、干形通直(主要對闊葉樹而言)、分枝細小，有利于自然整枝及減少木材中節疤的數量及大小，總的來說是有利的。但如果林分過密，干材過于纖細，樹冠過于狹窄，既不符合用材要求，又不符合健康要求，應當避免這種情況的出現。

1.7 密度對根系生長及林分穩定性的作用 密度對林木根系生長影響的研究材料較少，從有限的研究結果可以看到一個較為普遍的規律，過密會損壞林木根系發育。在密林中不但林木根系的水平分布范圍小，垂直分布也較淺。在密林中，生長物質的分配似乎更偏向于供應地上部分生長。

2 光照對樹木生長的影響

光照對植物生長的影響有很多方面，其中最大的一個方面是對光合作用的影響。但很多模型考慮的是光照對樹枝生長方向以及樹芽存活概率的影響，很少有模型把光照和植物的光合作用結合起來。這主要有兩個方面的原因:①樹木幾何結構的復雜性，使得一般的光照模型無法勝任，并且要考慮植物的光合作用，光照計算的精度要求很高;②植物生長模型本身不夠成熟。在de Reffye等人的結構—功能模型提出來之前，植物學家們建立的植物生長模型通常為功能模型。他們注重的是植物的生理行為，如光合作用，植物生物量的產生和分配的問題，但不重視樹木幾何方面的信息。而且這些模型運用到很多專業知識，一般的用戶無法使用。而計算機圖形學家，數學家等建立的植物生長模型多為開放式L系統和光照競爭模擬。

結構模型，注重的是樹木的形態，拓撲結構的信息，而簡化植物生理方面的信息。這類模型不需要專門的植物學知識，容易使用和推廣。結構模型一般只考慮樹芽的一些功能，例如分枝，而植物的其他器官(例如樹葉)并沒有起到真正的作用，也不考慮生物量的產生，分配，以及與植物生長速度的關系。實際上，這種模型只是模擬了植物在生長過程中的形態結構的變化規律，利用這種模型模擬光照的影響，準確來說，只是根據光照對植物的拓撲幾何信息進行調整。這樣的模型對于模擬光照對樹枝生長方向以及樹芽的存活概率的影響是可行的，所以這些年來，模擬光照對樹木影響的工作主要都集中在這一塊。而要研究光照對植物光合作用的影響，就必須同時注重植物的幾何和生理方面的信息。因為要進行光照計算，需要樹木的幾何信息，而一旦求出了葉片上的光照量，如何用這個光照量去影響樹木的生長，就必須用到樹木生理方面的知識，例如生物量的產生和分配。

但直到近幾年，植物生長模型才發展到相應的高度，結構和功能得到統一，出現了AMAPhydro，Lignum，GreenLab模型等。由這些模型生成的樹不再只具有拓撲幾何方面的信息，它上面的器官都發揮著一定的作用;生物量的生產遵循著一定的規則，產量受外界條件，如二氧化碳的濃度等的影響;基于植株拓撲結構對生物量進行分配。這樣一來器官形態與器官生物量的積累直接相關，從而能更精確地模擬植物的生長。

植物生長模型的發展，使得模擬光照對樹木光合作用的影響成為可能。只是這一領域的發展時間太短，目前模型很少。比較突出的是Soler等人2000年提出并在2003年改進的一個模型。他們采用了Mêch等人的建模思想:整個系統由互相通信的植物生長模型和光照模型組成，其中的植物生長模型采用了AMAPhydro軟件。該系統以樹的生長周期為單位，對于每個生長周期，光照模型首先利用植物生長模型中的樹的拓撲幾何信息進行光照計算，得到葉片上的光照量和平均光照方向，并把這些結果傳遞給植物生長模型，植物生長模型利用這些信息調整相關參數，從而影響下一個生長周期的樹的生長狀況，樹木生長的外在表現即為樹的拓撲幾何信息的改變。