淺談林木細根的研究進展

【摘 要】 細根是地下生態過程的核心，直接影響養分和水分的吸收及利用效率，認識細根的生產、周轉及其壽命對科學的指導生產實踐、提高森林生態系統生產力具有重要意義。細根的生產和周轉對環境變化有指示作用，反映樹木或生態系統水平的健康狀況，本文對細根的研究方法及影響細根生產和周轉的因素進行闡述。

【關鍵詞】 細根 生產 周轉

Abstract ： This paper discusses the research methods of the fine root and the factors which affect the production and turnover of fine roots.

前言

根系是植物直接與土壤接觸的器官，是生態系統生物能存在的一種形式。細根僅占林分根系總生物量的3%～30%，但它卻具有巨大的吸收表面積。細根的生理活性很強，是樹木水分和養分吸收的主要器官，同時多數樹種細根有菌根浸染，大大增加了吸收表面積，細根生長和周轉迅速，對樹木碳分配和養分循環都起著十分重要的作用。

1.細根的定義

細根通常指直徑小于2 mm的根。但目前，關于細根還沒有確切的定義，因為不同樹種間細根在形態上和大小上都不相同，甚至同一樹種在不同的立地條件下也不同。一般情況下細根通常指直徑小于2mm的根，也有人將直徑為3mm或5mm根作為細根。現在仍然很難確切的定義細根，通常以直徑小于5mm的根系作為細根的研究范圍。

2.細根的研究方法

隨著人們對細根的重視及對細根研究的不斷深入，人們對細根的研究采取了各種各樣的方法。現在細根的研究方法可分為直接方法和間接方法。

2.1直接方法

2.1.1根室法 根室是建于地下進行根系觀察的“玻璃房”。通過根室內的玻璃壁，采用定期照相或在玻璃壁上用不同顏色筆繪圖，或者計算細根與玻璃壁上網絡線的相交次數，可對細根的出現、伸長、衰亡、消失進行連續觀察和監測。可長時間跟蹤細根的生長，適合長期研究。

2.1.2根鉆法 采用直徑為5-10cm的根鉆在不同季節取不同深度的土樣，清洗除去粘附于根表面的土粒，然后進行根系分級，區分死根和活根，測定和計算細根生物量、根長、根表面積、根體積等根量指標，根據一年或幾個生長季細根生物量的變化來計算細根凈生產和周轉。

2.1.3內生長法 采用根鉆打孔，將尼龍或塑料網袋放入孔中，將土或去除根系的原狀土按層次和容重放回到網袋及其縫隙中，一定時間后將其取出測定細根量，也可直接用土填充。

2.1.4 微根管法 采用攝像技術，通過玻璃壁或透明塑料管壁來觀察細根的生長，該方法配有自動分析軟件，可以對細根長度、直徑、細根的死亡和生命周期等進行快速計算，大大降低了圖像處理的時間、人力和物力的消耗，被廣泛用于細根研究中。

根鉆法假設細根的生長和死亡非同時發生，因此有研究指出根鉆法低估細根生物量，但也有研究指出該方法高估了細根的生產量。雖然根鉆法存在一些不足，但是該方法是目前估計細根現存量最為合理的方法。內生長法最大的優點是在測定方法方面與根鉆法相比工作量小些，并能直接得到活根和死根的生物量和產量。其缺點主要是形成了與周圍土體不同的細根生長環境，忽略了觀測期間細根的周轉及切割對根系造成的傷害，因而會低估細根的生物量。微根管法是觀察細根功能和生長動態的最好方法，并可用于不同試驗處理對細根生長影響的研究，特別是該方法能對同一細根的出現、生長、衰老、死亡和消失進行連續觀察，在研究細根周轉率、生命周期和分解速率等方面尤其有用。其主要缺點是不能測定單位面積的細根生物量、細根化學成分及細根周轉對土壤碳和養分循環的影響，而且微根管的安放破壞了土壤剖面，對根系造成傷害。

2.2 間接方法

2.2.1氮平衡法 此方法假設細根生產受土壤礦化氮控制，并假設：（1）根系不存在氮的轉運；（2）穩態條件；（3）可礦化氮全部被植物吸收；（4）氮限制植物生長。通過對植物氮貯量變化和土壤氮礦化速率及生態系統氮輸入的測定來估計細根的生產和周轉。

2.2.2淀粉含量法 該方法是根據細根生產的碳消耗和植物體內貯藏的淀粉量及溫度之間的關系來測定細根各指標的。

2.2.3 碳通量法 此方法是通過對地上枯落物碳的輸入和土壤中CO2通量的測定來估計分配到根的總碳量。

氮平衡法中的假設條件在多數情況下并不成立，因此氮平衡法僅適用于假設成立，細根生產對氮影響已十分清楚及植物生長受土壤氮的限制的生態系統。淀粉含量法需要對每種林分建立相應的預測模型，因此使用起來比較麻煩。碳通量法通過對地上部分參數的測定，對地下部分的碳分配進行估計，試驗方法比較簡單，但此方法中對土壤呼吸的測定有很大的不確定性。此外，間接方法還有同位素示蹤法、生態系統平衡法、非生物變量相關法等。

目前，那一種是最好的測定方法還沒有一致的觀點，由于應用間接方法來估計細根生產與周轉要求特定的假設條件或大量與林分生產和碳、氮分配有關的基礎數據，難以直接應用，因此野外直接測定成為目前研究細根生物量、生產和周轉的主要方法，最常用的一般均為破壞性的直接取樣方法如：根鉆法、微根管法和生長室法。

3.細根的生產和周轉

3.1細根的生產與周轉

在森林生態系統中通過細根的產量和周轉的碳流量已經被認為是陸地和營養循環的主要組成部分，同時土壤中碳庫的作用可能對未來氣候有重要的影響。根據近年的研究結果發現，細根年凈生產量為20～1317gm-2a-1，占林分總凈初級生產量的3%～84%，大部分在10%～60%。氣候、森林、土壤類型變化較大時，根系生物量與分配到地下部分的生產量無明顯的相關性，但具有較高的細根生產力并將較高比例的碳分配到細根的生態系統，均具有較低的細根生物量比率。細根在森林生態系統中處于生產、死亡和再生產的不斷周轉變化中。細根的壽命越短其周轉率越高。細根生命周期短至數天或幾周，長至數月或幾年，通過細根周轉進入土壤的有機物（地下凋落量）是地上凋落量的一至數倍，如果忽略細根的生產、死亡和分解，土壤有機物質和養分元素的周轉將被低估20%～80%，同時細根動態對環境變化具有重要的指示作用，可反映樹木或生態系統水平的健康狀況。

3.2細根生產和周轉的影響因素

3.2.1緯度 細根生產由北方森林到溫帶、亞熱帶至熱帶森林是逐漸增加的。張小全等指出北方常綠針葉林平均細根生物量最低（216g m-2），熱帶常綠闊葉林最高（1087g m-2），盡管熱帶氣溫較高，細根呼吸消耗大，且大部分熱帶地區土壤有效養分貧乏，但由于熱帶森林較高的有機質積累速率，保證了森林生長的需要，使之維持較高的細根生物量。

3.2.2土層深度 細根的產量隨著土層的加深而逐漸下降。土壤養分在土壤養分對細根生產和周轉的影響方面，國內外的研究主要集中在對土壤中碳、氮的研究上。土壤養分通過影響細根活力和碳水化合物的分配，而影響細根的生產和周轉，在土壤養分比較貧瘠的立地上這種表現尤其明顯。

3.2.3土壤水分 土壤水分是限制植物生長最主要的環境因素之一，其對細根生長和周轉也有重要影響。在許多生態系統中，細根絕大部分存在于土壤表層，如針葉林分，30-80%的細根發生在土壤表層10cm中；北方硬闊葉林中，大約50%的根長產生于7cm土層中，而土壤的這一部分與深層相比，水分狀況變化較大：接收雨水的機會較多，經歷極端干旱的可能性也較大，其結果必然影響細根的壽命，從而影響細根的生產和周轉。

3.2.4土壤溫度 細根對土壤的溫度變化反應非常敏感：土壤溫度顯著影響細根的生長、新的側根的產生和分支模式、細根的壽命、細根的生長季節性和呼吸等，從而影響細根的生長和周轉。細根生產和周轉具有明顯的季節性，如在溫帶針葉林中，細根生長峰值出現在春季或夏季，細根死亡在冬季最低，夏季或秋季最高，這取決于樹種和當地的氣候條件，溫帶闊葉林細根生產峰值出現在春季，也有的出現在夏季。土壤物理性質、機械阻力、光照、PH值、CO2濃度、土壤微生物及小動物等都會對細根的生產和周轉產生影響。

結語

細根是植物吸收養分和水分的主要器官。細根生長和周轉迅速，對樹木碳分配和養分循環起著十分重要的作用。隨著研究的不斷深入，越來越多的方法被應用于細根生產和周轉的研究，然而，它們可能產生極不同的結果。而且我們還無法測量細根的生產量和周轉量，因為內在的測量非常困難。我們甚至不知道細根生產量隨著氮有效性的增加在地下和地上全部生產中所占的比例的直接趨勢。因此關于細根生產和周轉還需要進行更深入的研究。

（作者單位：姜娟 黑龍江省林業監測規劃院 徐立峰 寶清縣林業局）