我國隨著華北、西北、內蒙古等地區樟子松的人工引種和造林面積的逐年的擴大,樟子松病害的種類、面積也逐年增加,枯梢病便是其一。松枯梢病自70年代后期在東北地區的樟子松中發現后迅速蔓延危害。目前,該病在遼寧、黑龍江樟子松人工林栽培地區大面積發生和流行,輕者影響樹木的高生長,莖生長變慢,重者全株死亡,造成嚴重的危害,造成巨大的經濟損失。本論文重點就該病害的發生、癥狀、病原菌、寄主、侵染循環、流行因素、防治措施等方面進行初步探討。
(一)松枯梢病的發生概況
松枯梢病寄主范圍廣,在不同國家的眾多針葉樹上可引起類型各異的多種癥狀,幼樹和大樹均可受害。該病可侵染松屬、冷杉屬、落葉松屬、崖柏屬、雪松屬、刺柏屬、云杉屬和黃杉屬等8個屬約60種。
早在1912年南非Fisher首次報道了Sphearopsis sapinea是松枯梢病的一種病原菌。松枯梢病在美國主要危害人工林、防護林、苗圃苗木和作為圣誕樹的一些針葉樹。70年代松枯梢病在新西蘭一些地區嚴重爆發危害。在澳大利亞,松枯梢病菌是夏季引起松樹原木邊材變色的最常見病原菌。國內,1980年梁子超和項存悌分別在廣東省馬尾松人工林中和黑龍江省樟子松人工林中首次發現了松枯梢病。
(二)癥狀
由于松枯梢病發病因素復雜,所以表現癥狀多樣化。根據國內外有關松枯梢病的報道,其發病癥狀主要有以下幾種:(1)頂芽枯死型(2)枯針型(3)枯梢型(4)叢枝型(5)枯萎型(干枯型)
(三)松枯梢病病原菌的研究
該病是由半知菌亞門球殼孢目的松色二孢菌(Pesm.)引起的。該菌由于個體發育階段、寄主的不同部位和環境條件的影響,形態不穩定,因此出現了許多異名。因常在針葉上產生有色單孢,1984年以后許多學者常用Sphaeropsis sapinea(Fr.) Dyke et Sut-ton。孢子萌發后產生隔膜,形成雙胞。枝上和樹皮上的常為雙胞。
人工培養的孢子大于自然產生的,在散光和室內常溫下或用枯針上黑光燈與日光燈交替培養2周即可形成大量分生孢子器。分生孢子萌發需空氣,埋在水中萌發數低,懸浮液中加入1%蔗糖或松針煮出汁,可提高萌發率。最適萌發溫度為25℃,菌絲生長溫度為28、PH6、24小時萌發率達97%。氮源以天冬酰胺最好,碳源以蔗糖,葡萄糖和麥芽糖最好。
(四)寄主
國外寄主有輻射松、歐洲黑松、歐洲赤松、美國黃松、冷杉、云杉等,國內寄主主要有馬尾松、濕地松、火炬松、樟子松、長白赤松、黑皮油松、杜松、洪都拉斯加勒比松。
(五)侵染循環
病菌以分生孢子器的分生孢子和菌絲在病死針葉、病梢、病枝、病皮和球果上越冬,第二年為初侵染來源。種子是侵染來源尚未定論。病菌的分生孢子借雨水反濺、沖洗和風傳播,能否以種子傳播需研究證明。侵入門戶有不同的意見,尚無定論。目前國內外對侵染循環方面的研究有以下不同意見:
沈伯葵等認為該菌只在病死的針葉、葉鞘和鱗片上產生分生孢子器越冬,病組織中的分生孢子器、菌絲體越冬后形成的分生孢子器為初次侵染源的重要來源。Peterson認為當年的球果不能被侵染,夏季如果雨水充足,分生孢子將在二年生的球果上和松針上大量產生。
景耀對濕地松枯梢病的研究發現,病菌只能從傷口侵入。項存悌認為松枯梢病菌在樟子松健康嫩梢主要是從傷口侵入,無傷接種不能發病。吳小芹認為氣孔可能是病菌侵入的重要途徑。Brookhouser用熒光標記孢子的方法研究發現病菌孢子可在針葉表面萌發,從氣孔侵入寄主。
沈伯葵認為孢子借雨水傳播,在松樹抽梢期如果有持續2小時以上的降雨,孢子將大量釋放、傳播、侵染。魏初獎研究認為分生孢子的形成、釋放及病害的發生與溫度、相對濕度、降雨量密切相關,種子不帶菌。1988年英國學者研究表明,種子上的病原菌能夠侵染無傷的種子和苗木。
(六)流行因素
該病是一種寄主主導病害,病菌具腐生性,廣泛潛伏在寄主體上,只有生態環境惡化,樹木生長衰退時病菌侵染引起枯梢病。1965年,美國Sin—clair最先提出多種因素致病理論,即認為衰退現象是由多種因素共同作用的結果。美國Manion(1981)在《樹木概念》中將Sinclair的理論加以整理和補充,提出一個林木“衰退病”的概念,認為衰退病的致病因素可分為3類。即誘發因素(氣候不適、土壤水分失調、土壤不良和空氣污染等)、激化因素(食葉害蟲、霜害、干旱和機械損傷等)、促進因素(蛀干害蟲、潰瘍病菌、病毒等)。
衰退病是由生物的和非生物的病原因素綜合作用的結果,是侵染病害和非侵染性病害之外的第三類病害。由于地區、時期和樹種的不同,所發生的衰退原因是各不相同的,因此不能簡單地說松枯梢病就是一種衰退病。
(七)防治措施
目前尚無有效的防治方法,若能從發病的主導因素和誘導因素以及衰退病的概念去制定防治試驗,將是可行的。由于松枯梢病是寄主主導性病害,因此防治的主要途徑是增強寄主的生長勢。已報導的防治方法歸納為營林防治措施,其中包括幼林及時撫育和疏伐,伐除病樹,適地適樹造林、培育壯苗、精心栽植等,使林木生長健壯,使該病害沒有發生或流行的條件;進行植物檢疫,不使用帶菌繁殖材料,不使病苗上山,及時清除病樹病枝和轉主寄主等以減少侵染來源;藥劑防治主要有:6.55百菌清油劑,多菌靈,甲基托布津煙劑,代森銨,波爾多液噴霧,0.2%硼酸水噴霧。
(作者單位:150601黑龍江省尚志國有林場管理局)