葫蘆科作物耐弱光研究進展

摘要：綜述了近年來國內外葫蘆科作物耐弱光研究進展，包括形態指標、生理生化指標、光合代謝等方面，并指出了目前存在的主要問題和研究方向。

關鍵詞：葫蘆科作物；黃瓜；西葫蘆；甜瓜；西瓜；弱光

葫蘆科(Cucurbitaceae)作物在我國栽培面積大，且經濟效益較高，與人們的日常生活密切相關。我國常見的葫蘆科作物主要有西瓜、甜瓜、黃瓜、西葫蘆、苦瓜等。但由于葫蘆科作物基本為喜溫、喜光作物，其冬春保護地生產存在因低溫弱光環境和連作重茬造成的病害兩方面的制約因素。尤其在保護地栽培中，經常出現連續陰天造成的低溫弱光逆境，而其對喜光的葫蘆科作物產量影響很大。因此，對葫蘆科作物耐弱光機理進行研究，并結合育種有針對性地選育耐弱光新品種在生產上具有十分重要的意義。

1 弱光對葫蘆科作物植株形態及營養生長的影響

光能是植物光合作用的主要能量來源，在弱光條件下，葫蘆科作物植株得不到足夠的能量，無法完成正常的光合作用。而植株的光合作用產物是植株實現能量積累進而完成各項生命活動的主要能量來源，光合作用受到抑制，導致植株生長受抑，植株形態也發生很大的變化。Liebig和Krug、周艷虹等、李丹丹等、郭鳳鳴的研究均表明弱光可抑制黃瓜植株生長發育。周曉麗等、康恩祥等的試驗結果均表明，隨著光照度降低，西葫蘆幼苗生長受到明顯抑制，表現為幼苗株高降低，莖粗、葉片數、最大葉長和葉寬、最大葉面積減少，葉綠素含量和根系活力也隨之降低。毛麗萍等、劉慧英等對西葫蘆的研究也得出了相似結論。郭鳳鳴的試驗證明黃瓜在弱光條件下株高增加，平均節間增長，說明莖的伸長是植株在弱光條件下的一種適應性反應，這有利于其捕獲更多的光能。有試驗證明弱光明顯促進葉面積增加。種培芳的試驗結果也表明，在弱光條件下甜瓜葉片比葉重減小，葉面積增大，葉片變薄。但也有報道指出低溫弱光降低了黃瓜葉面積擴展，而葉片數基本保持不變。朱延姝等的試驗證明干物質量對光照度反應較為敏感。弱光條件下生長的植株鮮質量及干質量均有不同程度下降。

2 弱光對葫蘆科作物生殖生長及產量的影響

弱光影響葫蘆科作物的開花和結果。通常情況下，弱光使開花初始時間和開花高峰期推遲，同時使開花期延長，開花指數下降，開花晚且分散，王興銀等對冬春兩季日光溫室內的黃瓜進行遮光處理，結果冬、春季黃瓜的產量均明顯低于對照，尤以春季處理產量降低最為顯著。劉慧英等的試驗也表明，西葫蘆在受到弱光脅迫時產量下降。種培芳的試驗表明，弱光脅迫使甜瓜產量下降，品質降低。光照不足可使植株同化產物減少，發育不良，開花坐果延遲，產量降低，品質變劣。弱光脅迫使甜瓜葉片生長緩慢，減少了光合產物的合成及向果實的分配，從而導致果實發育不充分，坐果率降低，單果質量下降，產量降低。同時由于光照不足，甜瓜糖分積累減少，可溶性固形物含量下降，果肉厚度和硬度也隨之改變，使果實品質下降。對于耐弱光品種，弱光對其產量和品質影響較小，但重遮光仍然會使其產量下降，品質降低。

3 弱光對葫蘆科作物光合特性及生理指標的影響

光照是光合作用形成同化物的能量來源，同時也影響光合作用的其他過程。如調節暗反應中某些酶的活性(RuBP羧化酶、SBP磷酸酯酶、FBP磷酸酯酶等光調節酶)。光也是葉綠素合成及葉綠體發育的必要條件。牛海臣等的試驗表明，弱光處理后黃瓜各品系葉片中的多酚氧化酶(polyphenol oxi—dase，PPO)和過氧化物酶(peroxidase，POD)活性上升，超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性下降，且耐弱光性越強，PPO和POD活性上升幅度越大，SOD活性下降幅度越大。弱光處理后黃瓜葉片中的SOD活性降低程度與黃瓜耐弱光性的強弱有關，降低程度越大耐弱光性越強。王美平在對不同生態型黃瓜進行的研究中發現，同一溫度下隨光照度降低，過氧化氫酶(catalase，CAT)和POD活性增強，丙二醛(malondia ldehyde，MDA)含量增加，SOD活性下降。康恩祥等在對西葫蘆的試驗中得出隨著低溫弱光脅迫程度增加和時間延長，西葫蘆幼苗葉片POD活性提高，SOD和CAT活性下降，MDA含量增加，細胞膜透性增大。種培芳的研究也發現，甜瓜在弱光條件下其POD和CAT活性明顯增強，且耐弱光能力強的品種活性增加更多，說明其適應能力及保護能力更強。

楊萬邦等的試驗結果表明，西瓜各品種的膜透性、冷害指數、MDA均隨脅迫時間延長而增加，而SOD活性、葉綠素含量則隨著脅迫時間的延長呈先增加后降低的趨勢，脯氨酸(proline，Pro)因品種不同而呈不同變化趨勢。種培芳等還得出在弱光脅迫下，甜瓜葉片中的MDA含量、POD及CAT活性均有所增加，遮光越多，增加越多，膜脂過氧化程度也越重。但在弱光處理下甜瓜葉片中SOD的活性變化無明顯規律。其可溶性糖及葉綠素含量均隨弱光脅迫的加劇而減少，而可溶性蛋白含量則隨弱光脅迫的加劇而增加，且各處理間存在顯著差異。候永平等的研究結果表明，可溶性蛋白質含量隨低溫弱光逆境脅迫程度和時間增加而持續減少，在晝夜溫度為15℃，5℃的條件下弱光逆境導致游離脯氨酸、可溶性糖含量呈先增加后降低的趨勢。說明西葫蘆植株在低溫弱光脅迫條件下體內會產生滲透調節作用，但是有限的，過度的低溫弱光逆境脅迫其植株會失去滲透調節能力，導致代謝紊亂。氮代謝失調。在西葫蘆上前人也有研究表明，低溫弱光與致西葫蘆幼苗葉片膜透性增加，RUBP羧化酶(RuBPcase)活性和葉綠素含量受到影響閉，光合電子傳遞速率下降。而毛麗萍等的試驗結果則表明，在低溫弱光處理下西葫蘆中的可溶性糖和脯氨酸含量均增加。

王永健的研究認為，在15℃偏低溫條件下，耐低溫弱光黃瓜品種的光補償點明顯低于不耐低溫弱光品種。弱光使黃瓜葉片光合速率下降。種培芳㈣的研究發現弱光使甜瓜光補償點升高，使光飽和點、量子產額及光飽和時的凈光合速率(Pn)等降低，對光照利用范圍減小，光合潛能下降，對弱光的利用率降低。劉栓桃等的試驗結果也表明，低溫弱光可使西葫蘆幼苗Pn顯著下降，且耐弱光性越強下降幅度越小；在低溫弱光脅迫下西葫蘆各品系的最大光化學效率均有不同程度下降。且耐弱光品種的各項參數下降幅度較小， 種培芳㈣的試驗表明，光照度越低，RuBPcase的再生速率就越低，說明弱光可以降低甜瓜的RuBPcase再生速率。在弱光條件下，甜瓜在光飽和點的Pn，光照越弱，Pn就越低，這可能是因為葉片中的光合電子傳遞體和光合作用關鍵酶等的含量降低而導致核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶／加氧酶(ribu-ose bisphosphate carboxylase oxygenase，Rubisco)活生降低。弱光不僅會影響甜瓜葉片的光能利用能力，也可影響其光能利用效率。對于不同品種不同生育時期影響不同。經弱光處理后，甜瓜的C02補償點(c02 compensation point，CCP)和光補償點(Hghtcompensation point，LCP)均有所升高，而光飽和點(1ight saruration point，LSP)、C02飽和點(C02 satura—tion point，CSP)、Pn、表觀量子效率(apparent quan—rum yield，AOY)及羧化效率(carboxylation efficien—cv，CE)則下降。LCP的升高說明弱光處理后葉片的光呼吸和暗呼吸增強，對弱光利用率降低。王永健等∞對黃瓜幼苗進行弱光處理時認為，逆境脅迫初期對黃瓜幼苗的光合作用產生了不利影響，使LCP升高，隨著處理時間的延長，產生了逆境誘導作用，使幼苗的適應性逐漸增強，對弱光的利用能力提高，因此LCP保持在較低水平。陳啟林等的研究發現，在弱光條件下黃瓜幼苗LCP降低，并認為這是葉片對弱光的一種適應。

4 弱光對葫蘆科作物葉片細胞結構的影響

弱光對葫蘆科作物的葉片超微結構產生影響，對不耐弱光品種的破壞性較耐弱光品種更大。沈文云等㈣對弱光下黃瓜葉綠體超顯微結構的研究表明，在弱光處理下耐弱光品種的葉綠體、線粒體等細胞器所受到的破壞較小，而不耐弱光品種的葉綠體外膜被破壞，葉綠體基質出現裂縫和空洞，其超微結構遭到嚴重破壞。種培芳對甜瓜的研究表明，弱光造成甜瓜葉片葉綠素含量急劇下降，但不同品種耐弱光性不同，耐弱光能力強的品種下降較少，而對弱光敏感的品種下降較多。沈文云等觀察還發現，弱光下耐弱光黃瓜品種的葉片柵欄組織細胞變得松散，基粒片層稀疏，基質片層排列方向改變，線粒體、內質網、高爾基體發育正常；而不耐弱光黃瓜品種的葉片柵欄組織細胞變短，葉綠體變小變少且排列紊亂，發育不良，被膜解體破壞，海綿組織基粒片層膨脹解體，內質網腫脹，基質出現裂縫和孔洞，基質片層斷裂。

甄偉對2種不同生態型黃瓜葉綠體超微結構進行研究，電鏡觀察結果表明，耐弱光品種在弱光處理后才有淀粉積累，而不耐弱光品種在弱光脅迫前就有小顆粒淀粉累積，脅迫后有大顆粒淀粉積累。光合產物一旦積累在光合器官中，光合作用效率便會降低。光合強度與葉片碳水化合物含量成負相關，隨著葉片碳水化合物含量增多，光合強度則呈直線下降。這從側面反映了弱光對光合產物的運輸產生了一定影響。與正常光照相比，弱光條件下葉片中葉綠體積累較多較大淀粉粒，說明弱光影響了光合產物的運輸。種培芳對甜瓜的研究表明，在弱光脅迫下甜瓜單位葉面積內的氣孔密度減小，氣孔器變大，氣孔變長變寬：弱光造成甜瓜葉片MDA含量上升，細胞膜脂過氧化程度提高，使膜脂受到傷害。耐弱光品種受到傷害比不耐弱光的低；馬德華等在黃瓜上的研究也得到了相似結論，弱光造成黃瓜葉片葉綠體數量減少，葉綠素分解加劇，進而使葉片捕捉和利用光的能力下降。葉片的光合能力也隨之下降。

5 葫蘆科作物耐弱光鑒定指標

陳年來等通過對不同種子大小的西瓜幼苗進行試驗得出小種子西瓜幼苗的高度增長率大于大種子品種，子葉Pn和干質量積累量與種子大小呈正相關。幼苗干物質積累和Pn與光照度呈正相關，遮陰條件下4個品種的真葉Pn明顯降低，但中度遮陰對幼苗地上部分生物量積累的影響不明顯，重遮陰則顯著降低幼苗地上部分干質量積累。重遮陰下小種子品種Pn顯著高于大種子品種，小種子西瓜品種幼苗期對弱光環境的適應性更強。由此可以借鑒其試驗結果，從種子大小來對西瓜耐弱光性進行初期評價。

有關植物耐弱光能力鑒定體系與指標確定研究，不同學者從各自專業角度提出了相應的鑒定方法和指標，諸如葉面積指數、葉面積增長量、葉綠素含量、Chlla／b值等。陳青君等指出葉面積指數比其他單項生理指標更適宜黃瓜低溫弱光耐受性評價。張峰等∞指出黃瓜耐弱光(或偏低溫弱光)鑒定應以葉面積增長量為主要指標。毛麗萍等的試驗結果表明，葉面積及地上部干、鮮質量及可溶性糖和脯氨酸可作為西葫蘆耐低溫弱光的鑒定指標。錢春桃等的試驗結果表明，葉綠素a和b的含量、Chll a／b值可作為西葫蘆耐弱光性的鑒定指標：葉綠素a和b含量高、Chlla／b值低的品種耐弱光性強。雖然各學者從不同角度提出了一定的耐弱光指標，但總體看來指標可分為兩大方面，一方面是從植株生長本身的狀況來直接觀察其在弱光條件下能否正常生長，另一方面是研究與其光合作用相關的一些生理生化指標。依此看來，要研究作物的耐弱光特性，最主要的是從其光合作用本身著手，對其相關的一些指標作研究，進而選出具有代表性的指標作為以后篩選耐弱光品種的依據。

6 存在的問題和主要研究方向

對葫蘆科作物耐弱光研究，在黃瓜上較為深入，而在其他瓜類上的研究還比較欠缺，今后對葫蘆科作物耐弱光方面的生理生化機理研究有待進一步加強。對葫蘆科作物耐弱光鑒定方面的研究也較少，尚沒有一個相對有效的方法來統一標準，使得選育耐弱光品種的212作比較復雜且工作量大。因此，今后在葫蘆科作物耐弱光研究方面，對其耐弱光指標進行研究，得出可以確定耐弱光性的標準化指標也是研究的一大重點。研究耐弱光品種的鑒定方法，主要是尋找植株在弱光下各項生理指標與品種耐弱光性的相關性，簡化耐弱光品種篩選程序，為今后的品種選育提供有效的理論依據，

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