葫蘆科作物耐弱光研究進(jìn)展

摘要：綜述了近年來(lái)國(guó)內(nèi)外葫蘆科作物耐弱光研究進(jìn)展，包括形態(tài)指標(biāo)、生理生化指標(biāo)、光合代謝等方面，并指出了目前存在的主要問(wèn)題和研究方向。

關(guān)鍵詞：葫蘆科作物；黃瓜；西葫蘆；甜瓜；西瓜；弱光

葫蘆科(Cucurbitaceae)作物在我國(guó)栽培面積大，且經(jīng)濟(jì)效益較高，與人們的日常生活密切相關(guān)。我國(guó)常見(jiàn)的葫蘆科作物主要有西瓜、甜瓜、黃瓜、西葫蘆、苦瓜等。但由于葫蘆科作物基本為喜溫、喜光作物，其冬春保護(hù)地生產(chǎn)存在因低溫弱光環(huán)境和連作重茬造成的病害兩方面的制約因素。尤其在保護(hù)地栽培中，經(jīng)常出現(xiàn)連續(xù)陰天造成的低溫弱光逆境，而其對(duì)喜光的葫蘆科作物產(chǎn)量影響很大。因此，對(duì)葫蘆科作物耐弱光機(jī)理進(jìn)行研究，并結(jié)合育種有針對(duì)性地選育耐弱光新品種在生產(chǎn)上具有十分重要的意義。

1 弱光對(duì)葫蘆科作物植株形態(tài)及營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的影響

光能是植物光合作用的主要能量來(lái)源，在弱光條件下，葫蘆科作物植株得不到足夠的能量，無(wú)法完成正常的光合作用。而植株的光合作用產(chǎn)物是植株實(shí)現(xiàn)能量積累進(jìn)而完成各項(xiàng)生命活動(dòng)的主要能量來(lái)源，光合作用受到抑制，導(dǎo)致植株生長(zhǎng)受抑，植株形態(tài)也發(fā)生很大的變化。Liebig和Krug、周艷虹等、李丹丹等、郭鳳鳴的研究均表明弱光可抑制黃瓜植株生長(zhǎng)發(fā)育。周曉麗等、康恩祥等的試驗(yàn)結(jié)果均表明，隨著光照度降低，西葫蘆幼苗生長(zhǎng)受到明顯抑制，表現(xiàn)為幼苗株高降低，莖粗、葉片數(shù)、最大葉長(zhǎng)和葉寬、最大葉面積減少，葉綠素含量和根系活力也隨之降低。毛麗萍等、劉慧英等對(duì)西葫蘆的研究也得出了相似結(jié)論。郭鳳鳴的試驗(yàn)證明黃瓜在弱光條件下株高增加，平均節(jié)間增長(zhǎng)，說(shuō)明莖的伸長(zhǎng)是植株在弱光條件下的一種適應(yīng)性反應(yīng)，這有利于其捕獲更多的光能。有試驗(yàn)證明弱光明顯促進(jìn)葉面積增加。種培芳的試驗(yàn)結(jié)果也表明，在弱光條件下甜瓜葉片比葉重減小，葉面積增大，葉片變薄。但也有報(bào)道指出低溫弱光降低了黃瓜葉面積擴(kuò)展，而葉片數(shù)基本保持不變。朱延姝等的試驗(yàn)證明干物質(zhì)量對(duì)光照度反應(yīng)較為敏感。弱光條件下生長(zhǎng)的植株鮮質(zhì)量及干質(zhì)量均有不同程度下降。

2 弱光對(duì)葫蘆科作物生殖生長(zhǎng)及產(chǎn)量的影響

弱光影響葫蘆科作物的開(kāi)花和結(jié)果。通常情況下，弱光使開(kāi)花初始時(shí)間和開(kāi)花高峰期推遲，同時(shí)使開(kāi)花期延長(zhǎng)，開(kāi)花指數(shù)下降，開(kāi)花晚且分散，王興銀等對(duì)冬春兩季日光溫室內(nèi)的黃瓜進(jìn)行遮光處理，結(jié)果冬、春季黃瓜的產(chǎn)量均明顯低于對(duì)照，尤以春季處理產(chǎn)量降低最為顯著。劉慧英等的試驗(yàn)也表明，西葫蘆在受到弱光脅迫時(shí)產(chǎn)量下降。種培芳的試驗(yàn)表明，弱光脅迫使甜瓜產(chǎn)量下降，品質(zhì)降低。光照不足可使植株同化產(chǎn)物減少，發(fā)育不良，開(kāi)花坐果延遲，產(chǎn)量降低，品質(zhì)變劣。弱光脅迫使甜瓜葉片生長(zhǎng)緩慢，減少了光合產(chǎn)物的合成及向果實(shí)的分配，從而導(dǎo)致果實(shí)發(fā)育不充分，坐果率降低，單果質(zhì)量下降，產(chǎn)量降低。同時(shí)由于光照不足，甜瓜糖分積累減少，可溶性固形物含量下降，果肉厚度和硬度也隨之改變，使果實(shí)品質(zhì)下降。對(duì)于耐弱光品種，弱光對(duì)其產(chǎn)量和品質(zhì)影響較小，但重遮光仍然會(huì)使其產(chǎn)量下降，品質(zhì)降低。

3 弱光對(duì)葫蘆科作物光合特性及生理指標(biāo)的影響

光照是光合作用形成同化物的能量來(lái)源，同時(shí)也影響光合作用的其他過(guò)程。如調(diào)節(jié)暗反應(yīng)中某些酶的活性(RuBP羧化酶、SBP磷酸酯酶、FBP磷酸酯酶等光調(diào)節(jié)酶)。光也是葉綠素合成及葉綠體發(fā)育的必要條件。牛海臣等的試驗(yàn)表明，弱光處理后黃瓜各品系葉片中的多酚氧化酶(polyphenol oxi—dase，PPO)和過(guò)氧化物酶(peroxidase，POD)活性上升，超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性下降，且耐弱光性越強(qiáng)，PPO和POD活性上升幅度越大，SOD活性下降幅度越大。弱光處理后黃瓜葉片中的SOD活性降低程度與黃瓜耐弱光性的強(qiáng)弱有關(guān)，降低程度越大耐弱光性越強(qiáng)。王美平在對(duì)不同生態(tài)型黃瓜進(jìn)行的研究中發(fā)現(xiàn)，同一溫度下隨光照度降低，過(guò)氧化氫酶(catalase，CAT)和POD活性增強(qiáng)，丙二醛(malondia ldehyde，MDA)含量增加，SOD活性下降。康恩祥等在對(duì)西葫蘆的試驗(yàn)中得出隨著低溫弱光脅迫程度增加和時(shí)間延長(zhǎng)，西葫蘆幼苗葉片POD活性提高，SOD和CAT活性下降，MDA含量增加，細(xì)胞膜透性增大。種培芳的研究也發(fā)現(xiàn)，甜瓜在弱光條件下其POD和CAT活性明顯增強(qiáng)，且耐弱光能力強(qiáng)的品種活性增加更多，說(shuō)明其適應(yīng)能力及保護(hù)能力更強(qiáng)。

楊萬(wàn)邦等的試驗(yàn)結(jié)果表明，西瓜各品種的膜透性、冷害指數(shù)、MDA均隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而增加，而SOD活性、葉綠素含量則隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈先增加后降低的趨勢(shì)，脯氨酸(proline，Pro)因品種不同而呈不同變化趨勢(shì)。種培芳等還得出在弱光脅迫下，甜瓜葉片中的MDA含量、POD及CAT活性均有所增加，遮光越多，增加越多，膜脂過(guò)氧化程度也越重。但在弱光處理下甜瓜葉片中SOD的活性變化無(wú)明顯規(guī)律。其可溶性糖及葉綠素含量均隨弱光脅迫的加劇而減少，而可溶性蛋白含量則隨弱光脅迫的加劇而增加，且各處理間存在顯著差異。候永平等的研究結(jié)果表明，可溶性蛋白質(zhì)含量隨低溫弱光逆境脅迫程度和時(shí)間增加而持續(xù)減少，在晝夜溫度為15℃，5℃的條件下弱光逆境導(dǎo)致游離脯氨酸、可溶性糖含量呈先增加后降低的趨勢(shì)。說(shuō)明西葫蘆植株在低溫弱光脅迫條件下體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生滲透調(diào)節(jié)作用，但是有限的，過(guò)度的低溫弱光逆境脅迫其植株會(huì)失去滲透調(diào)節(jié)能力，導(dǎo)致代謝紊亂。氮代謝失調(diào)。在西葫蘆上前人也有研究表明，低溫弱光與致西葫蘆幼苗葉片膜透性增加，RUBP羧化酶(RuBPcase)活性和葉綠素含量受到影響閉，光合電子傳遞速率下降。而毛麗萍等的試驗(yàn)結(jié)果則表明，在低溫弱光處理下西葫蘆中的可溶性糖和脯氨酸含量均增加。

王永健的研究認(rèn)為，在15℃偏低溫條件下，耐低溫弱光黃瓜品種的光補(bǔ)償點(diǎn)明顯低于不耐低溫弱光品種。弱光使黃瓜葉片光合速率下降。種培芳㈣的研究發(fā)現(xiàn)弱光使甜瓜光補(bǔ)償點(diǎn)升高，使光飽和點(diǎn)、量子產(chǎn)額及光飽和時(shí)的凈光合速率(Pn)等降低，對(duì)光照利用范圍減小，光合潛能下降，對(duì)弱光的利用率降低。劉栓桃等的試驗(yàn)結(jié)果也表明，低溫弱光可使西葫蘆幼苗Pn顯著下降，且耐弱光性越強(qiáng)下降幅度越小；在低溫弱光脅迫下西葫蘆各品系的最大光化學(xué)效率均有不同程度下降。且耐弱光品種的各項(xiàng)參數(shù)下降幅度較小， 種培芳㈣的試驗(yàn)表明，光照度越低，RuBPcase的再生速率就越低，說(shuō)明弱光可以降低甜瓜的RuBPcase再生速率。在弱光條件下，甜瓜在光飽和點(diǎn)的Pn，光照越弱，Pn就越低，這可能是因?yàn)槿~片中的光合電子傳遞體和光合作用關(guān)鍵酶等的含量降低而導(dǎo)致核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶／加氧酶(ribu-ose bisphosphate carboxylase oxygenase，Rubisco)活生降低。弱光不僅會(huì)影響甜瓜葉片的光能利用能力，也可影響其光能利用效率。對(duì)于不同品種不同生育時(shí)期影響不同。經(jīng)弱光處理后，甜瓜的C02補(bǔ)償點(diǎn)(c02 compensation point，CCP)和光補(bǔ)償點(diǎn)(Hghtcompensation point，LCP)均有所升高，而光飽和點(diǎn)(1ight saruration point，LSP)、C02飽和點(diǎn)(C02 satura—tion point，CSP)、Pn、表觀量子效率(apparent quan—rum yield，AOY)及羧化效率(carboxylation efficien—cv，CE)則下降。LCP的升高說(shuō)明弱光處理后葉片的光呼吸和暗呼吸增強(qiáng)，對(duì)弱光利用率降低。王永健等∞對(duì)黃瓜幼苗進(jìn)行弱光處理時(shí)認(rèn)為，逆境脅迫初期對(duì)黃瓜幼苗的光合作用產(chǎn)生了不利影響，使LCP升高，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，產(chǎn)生了逆境誘導(dǎo)作用，使幼苗的適應(yīng)性逐漸增強(qiáng)，對(duì)弱光的利用能力提高，因此LCP保持在較低水平。陳啟林等的研究發(fā)現(xiàn)，在弱光條件下黃瓜幼苗LCP降低，并認(rèn)為這是葉片對(duì)弱光的一種適應(yīng)。

4 弱光對(duì)葫蘆科作物葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)的影響

弱光對(duì)葫蘆科作物的葉片超微結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響，對(duì)不耐弱光品種的破壞性較耐弱光品種更大。沈文云等㈣對(duì)弱光下黃瓜葉綠體超顯微結(jié)構(gòu)的研究表明，在弱光處理下耐弱光品種的葉綠體、線粒體等細(xì)胞器所受到的破壞較小，而不耐弱光品種的葉綠體外膜被破壞，葉綠體基質(zhì)出現(xiàn)裂縫和空洞，其超微結(jié)構(gòu)遭到嚴(yán)重破壞。種培芳對(duì)甜瓜的研究表明，弱光造成甜瓜葉片葉綠素含量急劇下降，但不同品種耐弱光性不同，耐弱光能力強(qiáng)的品種下降較少，而對(duì)弱光敏感的品種下降較多。沈文云等觀察還發(fā)現(xiàn)，弱光下耐弱光黃瓜品種的葉片柵欄組織細(xì)胞變得松散，基粒片層稀疏，基質(zhì)片層排列方向改變，線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體發(fā)育正常；而不耐弱光黃瓜品種的葉片柵欄組織細(xì)胞變短，葉綠體變小變少且排列紊亂，發(fā)育不良，被膜解體破壞，海綿組織基粒片層膨脹解體，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腫脹，基質(zhì)出現(xiàn)裂縫和孔洞，基質(zhì)片層斷裂。

甄偉對(duì)2種不同生態(tài)型黃瓜葉綠體超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，電鏡觀察結(jié)果表明，耐弱光品種在弱光處理后才有淀粉積累，而不耐弱光品種在弱光脅迫前就有小顆粒淀粉累積，脅迫后有大顆粒淀粉積累。光合產(chǎn)物一旦積累在光合器官中，光合作用效率便會(huì)降低。光合強(qiáng)度與葉片碳水化合物含量成負(fù)相關(guān)，隨著葉片碳水化合物含量增多，光合強(qiáng)度則呈直線下降。這從側(cè)面反映了弱光對(duì)光合產(chǎn)物的運(yùn)輸產(chǎn)生了一定影響。與正常光照相比，弱光條件下葉片中葉綠體積累較多較大淀粉粒，說(shuō)明弱光影響了光合產(chǎn)物的運(yùn)輸。種培芳對(duì)甜瓜的研究表明，在弱光脅迫下甜瓜單位葉面積內(nèi)的氣孔密度減小，氣孔器變大，氣孔變長(zhǎng)變寬：弱光造成甜瓜葉片MDA含量上升，細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度提高，使膜脂受到傷害。耐弱光品種受到傷害比不耐弱光的低；馬德華等在黃瓜上的研究也得到了相似結(jié)論，弱光造成黃瓜葉片葉綠體數(shù)量減少，葉綠素分解加劇，進(jìn)而使葉片捕捉和利用光的能力下降。葉片的光合能力也隨之下降。

5 葫蘆科作物耐弱光鑒定指標(biāo)

陳年來(lái)等通過(guò)對(duì)不同種子大小的西瓜幼苗進(jìn)行試驗(yàn)得出小種子西瓜幼苗的高度增長(zhǎng)率大于大種子品種，子葉Pn和干質(zhì)量積累量與種子大小呈正相關(guān)。幼苗干物質(zhì)積累和Pn與光照度呈正相關(guān)，遮陰條件下4個(gè)品種的真葉Pn明顯降低，但中度遮陰對(duì)幼苗地上部分生物量積累的影響不明顯，重遮陰則顯著降低幼苗地上部分干質(zhì)量積累。重遮陰下小種子品種Pn顯著高于大種子品種，小種子西瓜品種幼苗期對(duì)弱光環(huán)境的適應(yīng)性更強(qiáng)。由此可以借鑒其試驗(yàn)結(jié)果，從種子大小來(lái)對(duì)西瓜耐弱光性進(jìn)行初期評(píng)價(jià)。

有關(guān)植物耐弱光能力鑒定體系與指標(biāo)確定研究，不同學(xué)者從各自專業(yè)角度提出了相應(yīng)的鑒定方法和指標(biāo)，諸如葉面積指數(shù)、葉面積增長(zhǎng)量、葉綠素含量、Chlla／b值等。陳青君等指出葉面積指數(shù)比其他單項(xiàng)生理指標(biāo)更適宜黃瓜低溫弱光耐受性評(píng)價(jià)。張峰等∞指出黃瓜耐弱光(或偏低溫弱光)鑒定應(yīng)以葉面積增長(zhǎng)量為主要指標(biāo)。毛麗萍等的試驗(yàn)結(jié)果表明，葉面積及地上部干、鮮質(zhì)量及可溶性糖和脯氨酸可作為西葫蘆耐低溫弱光的鑒定指標(biāo)。錢春桃等的試驗(yàn)結(jié)果表明，葉綠素a和b的含量、Chll a／b值可作為西葫蘆耐弱光性的鑒定指標(biāo)：葉綠素a和b含量高、Chlla／b值低的品種耐弱光性強(qiáng)。雖然各學(xué)者從不同角度提出了一定的耐弱光指標(biāo)，但總體看來(lái)指標(biāo)可分為兩大方面，一方面是從植株生長(zhǎng)本身的狀況來(lái)直接觀察其在弱光條件下能否正常生長(zhǎng)，另一方面是研究與其光合作用相關(guān)的一些生理生化指標(biāo)。依此看來(lái)，要研究作物的耐弱光特性，最主要的是從其光合作用本身著手，對(duì)其相關(guān)的一些指標(biāo)作研究，進(jìn)而選出具有代表性的指標(biāo)作為以后篩選耐弱光品種的依據(jù)。

6 存在的問(wèn)題和主要研究方向

對(duì)葫蘆科作物耐弱光研究，在黃瓜上較為深入，而在其他瓜類上的研究還比較欠缺，今后對(duì)葫蘆科作物耐弱光方面的生理生化機(jī)理研究有待進(jìn)一步加強(qiáng)。對(duì)葫蘆科作物耐弱光鑒定方面的研究也較少，尚沒(méi)有一個(gè)相對(duì)有效的方法來(lái)統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，使得選育耐弱光品種的212作比較復(fù)雜且工作量大。因此，今后在葫蘆科作物耐弱光研究方面，對(duì)其耐弱光指標(biāo)進(jìn)行研究，得出可以確定耐弱光性的標(biāo)準(zhǔn)化指標(biāo)也是研究的一大重點(diǎn)。研究耐弱光品種的鑒定方法，主要是尋找植株在弱光下各項(xiàng)生理指標(biāo)與品種耐弱光性的相關(guān)性，簡(jiǎn)化耐弱光品種篩選程序，為今后的品種選育提供有效的理論依據(jù)，

參考文獻(xiàn)

[1]王秀峰作物栽培學(xué)[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，20D3：235-236.

[2]Liebig H P，KrugH，RespOlqSe 0f cucumbert0 climatefJ].ActaH0r-ticulture，1990(287)：47—50，

[3]周艷虹，喻景權(quán)，錢瓊秋，等.低溫弱光對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)及抗氧化酶活性的影響[J]，應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，14(6)：921—924，

[4]李丹丹，司龍亭，牛海臣，等，黃瓜耐弱光性的多元統(tǒng)計(jì)分析，

園藝學(xué)報(bào)，2009，36(4)：501-506，

[5]郭鳳鳴.弱光條件下黃瓜的生長(zhǎng)解析叨，吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1990，12(1)：32-35，

[6]周曉麗，張榮，王澤浩，低溫弱光脅迫對(duì)西葫蘆幼苗生長(zhǎng)及生理特性的影響，甘肅農(nóng)業(yè)科技，2009(3)：14-16，

[7]康恩樣，陳年來(lái)，譚雪蓮，低溫弱光逆境對(duì)西葫蘆幼苗生理指標(biāo)的影響研究，甘肅農(nóng)業(yè)科技，2006(6)：14-16

[8]毛麗萍，郭尚，程伯瑛，等，低溫弱光對(duì)西葫蘆幼苗生理指標(biāo)的影響，山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36(9)：33-36，[9]劉慧英，王洪禮，王禎麗，等，新疆日光溫室弱光脅迫對(duì)西葫蘆

生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成的影響，石河子大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，

1999，3(4)：295-298，

[10]陳青君，張福墁，不同品種黃瓜在低溫弱光脅迫和恢復(fù)過(guò)程中的光合特性[J]，中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2000，5(5)：30-35，

[11]陳青君，張福墁，王永健，等，黃瓜對(duì)低溫弱光反應(yīng)的生理特征研究，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003，36(1)：77-81，

[12]李長(zhǎng)纓，朱其杰，光強(qiáng)對(duì)黃瓜光合特性及亞適溫下生長(zhǎng)的影響園藝學(xué)報(bào)，1997，24(1)：97-99，

[13]種培芳弱光脅迫對(duì)甜瓜(Cucumis melo L)光合特性及生長(zhǎng)發(fā)育的影響，蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2003，

[14]沈允鋼，王天鐸，光合作用一從機(jī)理到農(nóng)業(yè)上海：上海科學(xué)技術(shù)出版社，1978，

[15]鄔樹(shù)桐，孫小鐳，王冰，黃瓜不同品種苗期耐低溫弱光特性測(cè)定初報(bào)[J]，中國(guó)作物，1994(1)：26-28

[16]朱延妹，高紹森，阮燕嘩，等，果菜類作物耐弱光性研究進(jìn)展m，遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005(2)：30-33

[17］王興銀，張福墁，弱光對(duì)日光溫室黃瓜光合產(chǎn)物分配的影響，中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2000，5(5)：36-41

[18]江蘇農(nóng)學(xué)院，植物生理學(xué)，北京：農(nóng)業(yè)出版社，1986，

[19]張立軍，植物生理學(xué)，長(zhǎng)春：吉林科學(xué)技術(shù)出版社，1999，

[20]牛海臣，司龍亭，李丹丹，等，不同黃瓜品系耐弱光性與幾種酶活性變化關(guān)系的研究，江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009(2)：145-147，

[21]王美平，弱光對(duì)苗期黃瓜形態(tài)和生理生化特性的影響，鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2003，

[22]康恩祥，陳年來(lái)，安翠香，等，低溫弱光對(duì)西葫蘆幼苗抗氧化酶活性和質(zhì)膜透性的影響，中國(guó)蔬菜，2007(4)：16-19，

[23]楊萬(wàn)邦，劉東順，趙曉琴，等，不同西瓜品種苗期耐低溫弱光性綜合評(píng)價(jià)，北方園藝，2008(4)：10-13，

[24]侯永平，陳年來(lái)，康恩祥，等，低溫弱光對(duì)西葫蘆幼苗滲透調(diào)節(jié)

物質(zhì)的影響，中國(guó)瓜菜，2009(1)：8-12，

[25]陳貴林，乜蘭春，李建文，等，低溫脅迫對(duì)西葫蘆嫁接苗光合特性的影響，上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2000，16(1)：42-45，

[26]楊小春，低溫弱光對(duì)西葫蘆幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，甘肅農(nóng)業(yè)科技，2006(12)：lO-12，[27]王永健，黃瓜光補(bǔ)償點(diǎn)與低溫弱光耐受性關(guān)系初探，園藝學(xué)報(bào)，1998，25(2)：199-200，馬德華，龐金安，霍振榮，等，弱光對(duì)黃瓜幼苗某些生理特性的影響，河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1997，9(3)：248-254，

[29]劉栓桃，董艷敏，盧亞楠，等，低溫弱光對(duì)兩個(gè)西葫蘆品種幼苗光臺(tái)速率及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2009，24(2)：139-143，

[30]王永健，張海英，張峰，等，低溫弱光對(duì)不同黃瓜品種幼苗光合作用的影響[J]，園藝學(xué)報(bào)，200l，28(3)：230—234，

[31]陳啟林，山侖，低溫下光照對(duì)黃瓜葉片光合特性的影響，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2001，34(6)：632-636，

[32]沈文云，馬德華，侯鋒，弱光處理對(duì)黃瓜葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響園藝學(xué)報(bào)，1995，22(4)：397-398，

[33]甄偉，弱光對(duì)黃瓜功能葉片光合特性及超微結(jié)構(gòu)的影響園藝學(xué)報(bào)，2000，27(4)：290-292

[34]馬德華，龐金安，霍振榮，等，弱光對(duì)黃瓜幼苗光合及膜脂過(guò)氧化作用的影響，河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1998，32(1)：68-72

[35]陳年來(lái)，高艷梅，張玉鑫種子大小和光照強(qiáng)度對(duì)西瓜幼苗生長(zhǎng)的影響[J]，中國(guó)瓜菜，2006(3)：1-3，

[36]張峰，毛愛(ài)軍，王永健，等，黃瓜自交系低溫弱光耐受性快速篩選平臺(tái)的建立，長(zhǎng)江蔬菜，2006(4)：39-40，

[37]錢春桃，陳勁楓，莊飛云，等，弱光條件下甜瓜屬種間雜交新種的某些光合特性植物生理學(xué)通訊，2002，38(4)：336-338