噴施氮肥與外源物質(zhì)對花后漬水脅迫冬小麥的調(diào)控效應(yīng)

摘要：采用裂區(qū)設(shè)計研究了噴施N肥與植物生長調(diào)節(jié)劑對花后漬害冬小麥旗葉衰老及產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明，花后噴施N肥、6-BA、epi-BR均能顯著減輕小麥花后漬害，與對照相比，各處理的凈光合速率、葉綠素含量、SOD活性、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量均顯著提高，MDA含量顯著降低；噴施N肥與植物噴施生長調(diào)節(jié)劑交互作用顯著，以噴施N肥結(jié)合6-BA效果最優(yōu)，其產(chǎn)量和正常未漬害處理產(chǎn)量差異不顯著。

關(guān)鍵詞：外源物質(zhì)；漬水；冬小麥

中圖分類號：S512.1+1文獻(xiàn)標(biāo)識碼：ADOI編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2011.01.016

Alleviation of Damage by Spraying Nitrogen Nutrient Liquid and Exterior Substances in Winter Wheat under Post-anthesis Waterlogging

WU Jin-dong1，2， LI Jin-cai1， WEI Feng-zhen1， ZHANG Yi1， WU Wen-ming1， MA Bei1

(1.Agricultural college，Anhui Agricultural University， Hefei， Anhui 230036， China；2.West Anhui University， Luan， Anhui 237012， China)

Abstract：In order to alleviate the damage of winter wheat under post-anthesis waterlogging， its flag leaves senescence and yield were studied in a field experiment with split block design by spraying N nutrient liquid and exterior substances (6-BA，epi-BR). The results demonstrated that net photosynthesis， chlorophyll contents， activities of SOD of flag leaves as well as 1 000-grain weight and grain yields increased significantly， but contents of MDA in flag leaves decreased significantly by spraying N nutrient liquid or exterior substances and their interactions were significant. Considered comprehensively， the treat of spraying N nutrient liquid，6-BA at same time had the best effect and its yield had no significant different with that of wheat in normal circumstances.

Key words: exterior substance; waterlogging; winter wheat

花后漬害是小麥生產(chǎn)中的主要自然災(zāi)害之一，嚴(yán)重影響小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)[1-3]。許多研究證明，應(yīng)用營養(yǎng)物質(zhì)或植物生長調(diào)節(jié)劑等外源物質(zhì)可以在一定程度上增強(qiáng)小麥抗逆性并延緩衰老[4-6]。于振文等[7]研究表明，挑旗期和開花后18 d噴施20 μg·L-1的6-BA可顯著提高小麥開花后旗葉光合作用，增加穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量，顯著提高產(chǎn)量。李春喜等[8]研究小麥氮素營養(yǎng)與后期衰老關(guān)系，表明后期適量追肥可明顯抑制葉綠素的降解，并使植株體內(nèi)保持高水平的保護(hù)酶活性，降低后期細(xì)胞膜脂過氧化水平，從而在一定程度上延緩功能葉片的衰老，有利于籽粒灌漿，提高產(chǎn)量。將N肥和植物生長調(diào)節(jié)劑結(jié)合使用調(diào)控植物生長的報道較少且結(jié)論不一致[3，9]，而研究N肥和植物生長調(diào)節(jié)劑6-芐氨基嘌呤(6-BA)、表油菜素內(nèi)酯(epi-BR) 對小麥花后漬害的聯(lián)合調(diào)控作用未見報道。試驗(yàn)對此進(jìn)行研究，以期為小麥后期葉面噴肥防衰和抗?jié)n高產(chǎn)栽培技術(shù)提供理論基礎(chǔ)。

1材料和方法

1.1試驗(yàn)材料與試驗(yàn)條件

選用安徽省生產(chǎn)上大面積推廣種植的強(qiáng)筋小麥煙農(nóng)19品種為試驗(yàn)材料。試驗(yàn)于2008—2010年連續(xù)2年在安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)科教示范園區(qū)進(jìn)行。試驗(yàn)地為棕壤土，0~20 cm土層的養(yǎng)分狀況：2008—2009年土壤有機(jī)質(zhì)含量16.2 g·kg-1、全氮1.44 g·kg-1、速效氮102. 8 mg·kg-1、速效磷22.4 mg·kg-1、速效鉀136.5 mg·kg-1；2009—2010年有機(jī)質(zhì)含量為17.5g·kg-1，全氮1.58 g·kg-1，速效氮106.9 mg·kg-1，速效磷23.9 mg·kg-1，速效鉀138.6 mg·kg-1。

1.2試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)設(shè)葉面噴施氮肥量和生長調(diào)節(jié)劑兩個研究因素，采用裂區(qū)設(shè)計，主區(qū)為花后葉面噴施氮肥，用量分別0，0.2%(用N0， N1表示)，副區(qū)為施用植物生長調(diào)節(jié)劑，分別為清水對照、6-BA 10 mg·L-1（上海伯奧生物科技有限公司生產(chǎn)，分析純，生化試劑）、epi-BR 10 g·L-1（購自Sigma公司，純度≥95%）分別用CK， B1， B2表示， 另加無漬水處理為對照（CK0）， 噴施量均為100 mL· m-2，于花后10 d、15 d下午5: 00—6:00噴施，3次重復(fù)。小區(qū)面積3 m×4 m=12 m2。底施的尿素150 kg·hm-2（折合氮肥70 kg·hm-2）和過磷酸鈣750 kg·hm-2 (折合P2O5 105 kg·hm-2)與氯化鉀225 kg·hm-2 (折合K2O 135 kg·hm-2)撒施于地表后耕翻入土，拔節(jié)期追施尿素150 kg·hm-2，基本苗為225萬株·hm-2，其余管理措施同高產(chǎn)小麥大田栽培。根據(jù)前人研究結(jié)果，外源生長調(diào)節(jié)物質(zhì)預(yù)防、減緩漬水脅迫的影響在籽粒形成期作用效果比后期明顯，小麥開花后3 d漬水，水深1 cm，持續(xù)7 d，再葉面噴施N肥及6-BA和epi-BR進(jìn)行調(diào)控，于漬水處理結(jié)束后每隔5 d定期測定各生理指標(biāo)。具體設(shè)置如表1所示。

1.3測定項(xiàng)目與方法

1.3.1凈光合速率（Pn）測定用美國CID公司生產(chǎn)的CI—301PS便攜式光合測定儀，控光葉室內(nèi)測定旗葉中部凈光合速率。每處理測10片旗葉，盡量選取生長和受光態(tài)勢一致的旗葉。

1.3.2葉綠素相對含量（SPAD值）測定用日產(chǎn)SPAD—502型葉綠素計測定葉中部的SPAD讀數(shù)值表示，每處理測定10片主莖旗葉，每葉片讀取3次，取平均值。

1.3.3超氧化物歧化酶( SOD)活性各處理取劍葉10張，核黃素法測定。

1.3.4丙二醛(MDA)含量各處理取劍葉10張，硫代巴比妥酸法測定。

1.3.5千粒質(zhì)量與籽粒產(chǎn)量成熟時實(shí)收計產(chǎn)，并取有代表性植株10株按常規(guī)法進(jìn)行室內(nèi)單株考種分析。

1.4統(tǒng)計分析方法

利用Excel和DPS7.55分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的計算分析。

2結(jié)果與分析

2.1 外源物質(zhì)對花后漬水脅迫下小麥旗葉凈光合速率和葉綠素含量的影響

試驗(yàn)于2008—2010年進(jìn)行，兩年數(shù)據(jù)基本一致，試驗(yàn)用2009—2010年數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。旗葉凈光合速率和葉綠素含量（SPAD值）是反映一定時期內(nèi)作物葉片光合功能和衰老程度的重要指標(biāo)。從圖1、圖2所示和表2分析可以得出：各處理小麥旗葉凈光合速率高低依次為：CK0>N1B1>N1B2>N0B1>N0B2>N1CK>N0CK。經(jīng)進(jìn)一步方差分析得：葉面噴施N肥、epi-BR和6-BA均能不同程度顯著地緩解漬水脅迫下小麥旗葉凈光合速率和葉綠素含量的快速下降，延緩了旗葉的衰老進(jìn)程，延長了光合功能期。單獨(dú)使用6-BA處理對改善小麥旗葉凈光合速率的作用與epi-BR處理無顯著差異，但顯著大于N肥處理，epi-BR處理與N肥處理無顯著差異；兩種植物生長調(diào)節(jié)劑和N肥有顯著的正交互作用，處理N1B1，即在葉面噴施N肥情況下噴施6-BA顯著優(yōu)于其他處理，與正常未漬害處理無顯著差異。外源物質(zhì)對旗葉葉綠素含量和凈光合速率的影響表現(xiàn)基本一致，兩者極顯著正相關(guān)（r=0.975，P<0.01），處理間差異顯著性與凈光合速率的基本相同。

2.2外源物質(zhì)對花后漬水脅迫冬小麥SOD活性、MDA含量的影響

SOD活性、MDA含量是反映葉片衰老的重要指標(biāo)。如圖3、圖4所示，結(jié)合表2分析得出：各處理SOD活性與MDA含量極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.981，P<0.01）。單獨(dú)使用3種外源物質(zhì)對提高SOD活性、降低MDA含量效果顯著，但處理相互間無顯著差異；3種植物生長調(diào)節(jié)劑和N肥有顯著的正交互作用，處理N1B1，即在葉面噴施N肥情況下噴施6-BA顯著優(yōu)于其他處理，與正常未漬害處理無顯著差異。噴施6-BA、epi-BR、N肥均可顯著提高，生育后期葉片中SOD活性，提高了細(xì)胞對活性氧的清除能力，有效地抑制了細(xì)胞質(zhì)膜的過氧化作用，維持了功能蛋白的正常構(gòu)像，抑制了MDA的產(chǎn)生，維持了細(xì)胞正常的生理結(jié)構(gòu)和功能。

2.3 外源物質(zhì)對花后漬水脅迫冬小麥產(chǎn)量構(gòu)成的影響

穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量是產(chǎn)量構(gòu)成的3個因素。圖5、圖6與表3表明，施用N肥，epi-BR和6-BA兩種生長調(diào)節(jié)物質(zhì)均提高了漬水脅迫下兩品種的千粒質(zhì)量、籽粒產(chǎn)量，而穗數(shù)、穗粒數(shù)間差異不顯著。進(jìn)一步分析表明，單獨(dú)使用6-BA處理對提高小麥千粒質(zhì)量、籽粒產(chǎn)量的作用與epi-BR處理無顯著差異，但顯著大于N肥處理，epi-BR處理與N肥處理無顯著差異；兩種植物生長調(diào)節(jié)劑和N肥有顯著的正交互作用，處理N1B1，即在葉面噴施N肥情況下噴施6-BA顯著優(yōu)于其他處理，與正常未漬害處理無顯著差異。試驗(yàn)表明，各處理小麥籽粒產(chǎn)量由高到CK0>N1B1>N1B2>N0B1>N0B2>N1CK>N0CK，與最低產(chǎn)量的N0CK處理相比分別提高了18.6%、17.2%、13.3%、9.7%、8.5%、6.3%。小麥籽粒產(chǎn)量與旗葉凈光合速率、葉綠素含量（SPAD值）、SOD活性的處理后平均值和籽粒產(chǎn)量極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為r葉綠素=0.988，P<0.01，r凈光合速率=0.993，P<0.01，rSOD活性=0.988，P<0.01，r千粒質(zhì)量=0.996，P<0.01，與MDA含量處理后平均值與籽粒產(chǎn)量極顯著負(fù)相關(guān)，rMDA含量=-0.986，P<0.01，而與穗數(shù)、穗粒數(shù)相關(guān)不顯著r穗數(shù)=-0.399，P>0.05，r穗粒數(shù)=0.656， P>0.05。

3討論

花后漬水狀況下，小麥早衰現(xiàn)象更為嚴(yán)重，植株光合能力迅速下降，物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)分配等生理過程發(fā)生紊亂，正常生長發(fā)育及生理代謝功能失調(diào)，最終影響其產(chǎn)量和品質(zhì)[10]。不同植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)能不同程度地較長時間地維持了功能細(xì)胞在生育后期的生理功能，延長了旗葉的功能期和籽粒的灌漿時間，對提高作物的穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量有明顯的作用[2-3]，而穗數(shù)和穗粒數(shù)在試驗(yàn)期，即花后10 d小麥穗數(shù)已經(jīng)確定，小麥小花的發(fā)育已經(jīng)基本完成，噴施N肥或外源物質(zhì)對其沒有顯著影響。有關(guān)研究表明，施用外源植物生長調(diào)節(jié)劑能夠引起植物內(nèi)源激素水平的變化[11]，植物生長調(diào)節(jié)劑促進(jìn)小麥粒重增加的機(jī)理可能有3個方面：第一，促進(jìn)細(xì)胞分裂，增加胚乳細(xì)胞數(shù)目，擴(kuò)大籽粒庫容，這是其主要作用。6-BA和epi-BR都具有促進(jìn)細(xì)胞分裂和細(xì)胞體積增大的生理功能，直接作用于剛剛完成受精的幼籽后，可迅速調(diào)節(jié)胚乳細(xì)胞分裂，擴(kuò)大細(xì)胞基數(shù)，即籽粒庫容，為籽粒后期物質(zhì)積累奠定基礎(chǔ)；第二，籽粒中的IAA含量與其干物質(zhì)積累呈正相關(guān)。因?yàn)?-BA和epi-BR有抑制IAA極性運(yùn)輸?shù)淖饔茫蚨种屏税l(fā)育籽粒產(chǎn)生的IAA的向外輸出，提高了籽粒中IAA的含量，有利于提高籽粒灌漿速度和延長籽粒灌漿時間；第三，其顯著增加小麥生長后期葉片的SPAD值，增大葉面積，激活SOD活性，延緩了葉片衰老，延長了旗葉功能期，降低葉片呼吸強(qiáng)度，促進(jìn)了光合產(chǎn)物的積累。植物生長調(diào)節(jié)劑對植物生長發(fā)育有一定的調(diào)節(jié)作用，但其不是植物的營養(yǎng)物質(zhì)，不能代替植物的正常施肥。在漬水情況下，由于土壤中的N肥轉(zhuǎn)化成容易流失且有毒害作用的亞硝酸鹽，導(dǎo)致N肥缺乏，噴施N肥可以使植株體內(nèi)保持高水平的保護(hù)酶活性，降低后期細(xì)胞膜脂過氧化水平，從而在一定程度上延緩功能葉片的衰老，延長后期葉片的光合性能，和植物生長調(diào)節(jié)劑相互促進(jìn)，有利于籽粒灌漿，提高產(chǎn)量[6]。6-BA主要是通過提高花后光合同化能力和氮素吸收同化能力顯著改善漬水逆境下小麥籽粒產(chǎn)量，因此施用N肥更有利于6-BA促進(jìn)作用的發(fā)揮。

試驗(yàn)表明，在花后漬水情況下，要提高籽粒產(chǎn)量，需要維持高的旗葉凈光合速率、葉綠素含量（SPAD值）、SOD活性，降低MDA含量，才能得到高的千粒質(zhì)量，從而提高產(chǎn)量，施用外源物質(zhì)，尤其是結(jié)合N肥施用6-BA是很好的選擇。

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