櫸樹和黃連木葉綠素?zé)晒馓匦缘谋容^研究

摘要：通過對櫸樹和黃連木一年生苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)試驗研究，結(jié)果表明：（1）櫸樹和黃連木的葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化進(jìn)程不盡相同。（2）光強(qiáng)是影響櫸樹和黃連木光化學(xué)效率和PSⅡ的潛在活性日變化最直接最重要的環(huán)境因子。光化學(xué)淬滅系數(shù)qP和qN與環(huán)境因子的關(guān)系模型在不同的樹種之間存在差異，濕度對櫸樹的qN影響較大，光強(qiáng)對黃連木的qN影響較大。（3）黃連木各種葉綠素?zé)晒鈹?shù)值偏低是其前期營養(yǎng)生長緩慢的內(nèi)在原因，櫸樹雖受到不同程度的光抑制，但仍保持較高的光合能力。

關(guān)鍵詞：黃連木；櫸樹；葉綠素?zé)晒鈪?shù)；實(shí)踐應(yīng)用

中圖分類號：Q945.11文獻(xiàn)標(biāo)識碼：ADOI編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2011.01.009

Comparison Studyon Chlorophyll Fluorescence Parameters Between Zelkova schneideriana and Pistacia chinensis

XIA Shang-guang

(Forestry Research Institute of Anhui Province， Hefei， Anhui 230031， China)

Abstract：Through experimental study on chlorophyll fluorescence parameters of one-year seedlings includingZelkova schneideriana and Pistacia chinensis， the results showed that(1) Daily changes of chlorophyll fluorescence parameters in Z. schneideriana and P. chinensis were abit different. (2) Light intensity was the directest and most important environmental factor which affected the diurnal variations of photochemical efficiency and PSⅡpotential activity in twokinds oftreespecies. the relationship models between photochemical quenching coefficient (qP or qN ) and environmental factor were different fromtree species， and humidity had the greater impact onthe qN inZ. schneideriana， light intensity had the greater impact onthe qN in P. chinensis. (3)The low value of chlorophyll fluorescence parameters of all kinds in P. chinensis was the underlying reasons which led to its slower vegetative growth at the stage of seedling， while Z. schneideriana was subject to the photoinhibition of different degrees， but still maintained a higher photosynthetic capacity.

Key words: Z. schneideriana; P. chinensis; chlorophyll fluorescence parameter; practical application

植物葉綠素?zé)晒馐墙陙碓诠夂献饔脵C(jī)理研究中發(fā)展的一種新型、快速、簡便、準(zhǔn)確、無損傷的檢測植物光合作用生理狀況的新興技術(shù)，它包含了十分豐富的光合作用過程變化信息，被視為植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針，為植物光合生理研究提供了方便[1]。目前，國內(nèi)外利用葉綠素?zé)晒庠诠夂献饔脵C(jī)理、作物增產(chǎn)潛力預(yù)測等方面進(jìn)行了一些研究[2]，但對櫸樹和黃連木還鮮有研究，筆者通過對這兩個樹種熒光特征的研究，意在弄清兩樹種熒光參數(shù)與環(huán)境因子的關(guān)系，以期對造林樹種的合理選擇、栽培及管理提供指導(dǎo)與參考。

1 材料和方法

1.1試驗材料

試驗于2008年5月中旬在滁州瑯琊山林場苗圃進(jìn)行，以1年生櫸樹（Z.schneideriana）和黃連木（P. chinensis）為試材。每個樹種選3株，每株選3片受光一致的成熟功能葉片，葉位和葉齡相對一致，并分別掛牌標(biāo)記。選擇晴天，用美國產(chǎn)OS5FL型葉綠素?zé)晒鈨x測量葉綠素?zé)晒鈪?shù)，每次測定同樣的葉片， 每個重復(fù)3~5次。暗適應(yīng)時間為15~20 min，同時記錄光合有效輻射強(qiáng)度(PAR)等環(huán)境因子參數(shù)。測定的主要葉綠素?zé)晒鈪?shù)：光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ) 的光化學(xué)效率 (Fv/Fm)、光系統(tǒng)Ⅱ潛在活性(Fv/Fo)、光合量子產(chǎn)額（Yield）、表觀光合電子傳遞速率 (ETR)、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）等參數(shù)。其中Fv/Fo由計算得到，其他參數(shù)均由儀器自動給出，試驗結(jié)果均取平均值。

1.2葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定方法

試驗于2007年春(5月)開始，持續(xù)到冬季(11月)完成。具體方法：在生長健壯的植株主枝上選取照光均一、生長健康、長勢一致的成熟功能葉，用美國產(chǎn)OS5FL型葉綠素?zé)晒鈨x測量葉綠素?zé)晒鈪?shù)，每個重復(fù)3次。同時，記錄光合有效輻射強(qiáng)度(PAR)等環(huán)境因子參數(shù)，測定暗適應(yīng)15 min后測各葉片的熒光參數(shù):初始熒光(Fo)、最大熒光產(chǎn)量(Fm)、光系統(tǒng)Ⅱ (PSⅡ)原初光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)和光系統(tǒng)II(PSⅡ)潛在活性(Fv/Fo)等參數(shù)。其中，光化學(xué)碎火系數(shù)qp、非光化學(xué)碎火系數(shù)qN、實(shí)際光化學(xué)反應(yīng)量子效率φPSⅡ、非循環(huán)電子傳遞速率ETR由儀器自動給出，試驗結(jié)果均取平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化

由櫸樹和黃連木的葉綠素?zé)晒鈪?shù)日動態(tài)進(jìn)程(圖1)，結(jié)合氣象因子的日變化規(guī)律（圖2~圖3），可以看出隨著一天中溫度、光照強(qiáng)度等外界因子的變化，兩個樹種的葉綠素?zé)晒鈪?shù)均相應(yīng)發(fā)生變化。

Fv/Fm可用于度量原初光能轉(zhuǎn)換效率，F(xiàn)v/Fm值的變化作為光抑制的良好指標(biāo)而研究的最為廣泛。兩個樹種葉片的Fv/Fm日變化趨勢如圖1，早晨Fv/Fm值較高，隨光強(qiáng)及溫度的增加，F(xiàn)v/Fm值逐漸降低；在中午光強(qiáng)較高時段維持較低水平；下午隨光強(qiáng)減弱，F(xiàn)v/Fm回升，恢復(fù)到接近早晨水平， 呈現(xiàn)出“高—低—高”的趨勢。Fv/Fm的下降表明樹種在強(qiáng)光、高溫下， PSⅡ光化學(xué)效率下調(diào)，出現(xiàn)光合作用的光抑制。而下午隨光強(qiáng)減弱Fv/Fm回升，且恢復(fù)到接近早晨水平，可見其中午PSⅡ的功能下調(diào)是可逆的，光抑制并非光合機(jī)構(gòu)被破壞所致， 說明這種PSⅡ的功能下調(diào)可能是避免中午過多光強(qiáng)傷害的一種適應(yīng)方式，是避免光破壞的保護(hù)性的功能下調(diào)。

可變熒光(Fv)與固定熒光(Fo)的比值(Fv/Fo)可代表光系統(tǒng)Ⅱ的潛在光化學(xué)活性，其值的變化可以衡量光合機(jī)構(gòu)是否受到損傷。由圖1可知， Fv/Fo的日變化曲線與Fv/Fm日變化基本一致，上午隨著光強(qiáng)增加Fv/Fo逐漸降低，到中午降為最低值，然后逐漸上升，說明這兩個樹種光合作用的器官在中午光強(qiáng)和溫度較高下其光合活性受到了暫時的抑制，光合器官并沒有受到損傷，以后隨著光強(qiáng)和溫度的下降其光合器官的功能得到逐漸恢復(fù)。

ΦPSII是PSⅡ反應(yīng)中心部分關(guān)閉情況下的實(shí)際PSⅡ光能捕獲的效率，反映葉片用于光合電子傳遞的能量占所吸收光能的比例[1]，它的降低也可以作為反映光抑制程度的指標(biāo)[3]。兩個樹種ΦPSⅡ日變化均呈“V”字型，午后11:30—13:30時ΦPSⅡ降到最低點(diǎn)，隨著下午光強(qiáng)的減弱， ΦPSⅡ又逐漸恢復(fù)至接近早晨水平，其日動態(tài)變化說明，ΦPSⅡ這一指標(biāo)對外界光強(qiáng)和氣溫條件的響應(yīng)敏感，兩個樹種光合機(jī)構(gòu)在中午前后強(qiáng)光和高溫下其光合活性受到了暫時的抑制，但未發(fā)生不可逆的光破壞；下午隨著光強(qiáng)和溫度的下降，其光合器官的功能得到恢復(fù)。

PSⅡ的非循環(huán)電子傳遞速率(ETR)反映實(shí)際光強(qiáng)條件下的表觀電子傳遞效率[4]。從圖1可以看出，兩個樹種的ETR表現(xiàn)出相似的日變化規(guī)律，隨著光強(qiáng)的增加ETR逐漸增大，中午達(dá)到最大，下午隨著光強(qiáng)的減弱，又逐漸降低。但兩個樹種峰值的大小和出現(xiàn)時間不同。

葉綠素?zé)晒忖缡侨~綠體耗散能量的一種途徑，有光化學(xué)淬滅(qP)和非光化學(xué)淬滅(qN)兩種形式。櫸樹和黃連木的qP和qN的日變化規(guī)律相似（圖1），隨著光強(qiáng)的升高，兩個樹種的qP逐漸下降，到中午降至最低，下午隨著光強(qiáng)減弱開始緩慢回升，到17:30時左右，qP逐漸恢復(fù)到早晨的水平。就qP的整個日變化過程而言，櫸樹和黃連木的qP值變化范圍分別為1.03~1.47和0.86~1.66，這分別說明上午黃連木的PSⅡ所捕獲的光量子轉(zhuǎn)化成化學(xué)能的受光強(qiáng)的影響較其他樹種小。由qP日變化可知: 黃連木通過光化學(xué)淬滅轉(zhuǎn)換光能的作用高于櫸樹。

從7:30時起，兩個樹種的qN日變化，隨著光強(qiáng)的上升而增加，至11:30時最高，此時黃連木qN為0.69， 而櫸樹qN最大值出現(xiàn)在13:30，為0.50。之后，隨著光強(qiáng)的降低均減弱，在傍晚時qN差異變小。由qN的日變化可知，以非光化學(xué)淬滅方式耗散光能的作用黃連木大于櫸樹。兩個樹種隨著光強(qiáng)度增加，qN增加，多余的光能以熱的形式耗散掉，防止了光合機(jī)構(gòu)的破壞。這說明在飽和光強(qiáng)度范圍內(nèi)，qN隨著光強(qiáng)度增加而增加是植物對生存環(huán)境適應(yīng)的一種保護(hù)機(jī)制[5]。

2.2葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日動態(tài)變化與環(huán)境因子的關(guān)系

2.2.1光化學(xué)效率Fv/Fm的日變化與環(huán)境因子的關(guān)系從表1櫸樹和黃連木葉片的光化學(xué)效率與環(huán)境因子的多元逐步回歸方程組可看出，光化學(xué)效率與環(huán)境因子關(guān)系模型隨樹種的不同而有差異，櫸樹方程中含有光強(qiáng)和濕度因子，說明光強(qiáng)和濕度是影響櫸樹光化學(xué)效率的主要因子，而黃連木方程中僅含有光強(qiáng)因子，表明光強(qiáng)是影響黃連木光化學(xué)效率的主要因子。

2.2.2光合量子產(chǎn)額Yield（ΦPSⅡ）的日變化與環(huán)境因子的關(guān)系 表2中光合量子產(chǎn)額與環(huán)境因子的相關(guān)分析顯示，光合量子產(chǎn)額與光強(qiáng)和溫度成負(fù)相關(guān)，與濕度成正相關(guān)。兩個樹種的光合量子產(chǎn)額均與光強(qiáng)和溫度成極顯著或顯著的負(fù)相關(guān)，而與濕度的相關(guān)性不顯著，說明在樹木生長初期，光強(qiáng)和溫度對光合量子產(chǎn)額有重要的影響，而濕度對光合量子產(chǎn)額影響較小。因此，在5月份，溫度和光強(qiáng)是影響樹木光合量子產(chǎn)額的主要因子。

2.2.3PSⅡ的潛在活性Fv/Fo的日變化與環(huán)境因子的關(guān)系從表3的通徑系數(shù)可以看出，對櫸樹Fv/Fo影響最大的因子是光強(qiáng)，其次是濕度，溫度的影響相對較小。對黃連木Fv/Fo影響最大的因子是光強(qiáng)，它的直接通徑系數(shù)是-0.987 6，其次是溫度，濕度的影響較小。從上面的分析可以得出，光強(qiáng)是影響櫸樹和黃連木PSⅡ的潛在活性日變化最直接、最重要的環(huán)境因子。

2.2.4 表觀光合電子傳遞速率 (ETR)的日動態(tài)變化與環(huán)境因子的關(guān)系 從表4中可以看出：櫸樹的ETR與溫度成顯著的正相關(guān)，黃連木的ETR與光強(qiáng)和溫度均成極顯著的正相關(guān)。這表明溫度和光強(qiáng)與樹木的ETR的關(guān)系較緊密，與濕度的關(guān)系不密切。

2.2.5 光化學(xué)淬滅系數(shù) (qP) 的日動態(tài)變化與環(huán)境因子的關(guān)系 采用逐步回歸的方法對兩個樹種葉片的光化學(xué)淬滅系數(shù)與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行了分析（表5），從方程中可以看出光化學(xué)淬滅系數(shù)與環(huán)境因子的關(guān)系模型在不同的樹種之間存在差異。回歸方程的關(guān)系模型中櫸樹以濕度型為主，而黃連木以溫度、光強(qiáng)、濕度型為主。

2.2.6 非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)的日動態(tài)變化與環(huán)境因子的關(guān)系 從表6中可以看出，櫸樹qN與濕度的有極顯著的相關(guān)性，與光強(qiáng)和濕度的相關(guān)性不顯著。黃連木qN與光強(qiáng)的相關(guān)性達(dá)到顯著水平，與溫度和濕度的相關(guān)性不顯著。因此，在生長初期的5月份，濕度對櫸樹的qN影響較大，光強(qiáng)對黃連木的qN影響較大。

3 結(jié) 論

（1）櫸樹和黃連木的葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化進(jìn)程不同。兩個樹種的最大熒光Fm和初始熒光Fo日變化趨勢相似，均呈“M”型雙峰曲線。原初光能轉(zhuǎn)化效率Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP及潛在活性Fv/Fo的日動態(tài)進(jìn)程變化趨勢均呈單谷曲線，且最低值均出現(xiàn)在中午。表觀光合電子傳遞速率ETR和qN的日變化規(guī)律相似，變化趨勢呈單峰曲線，隨著光強(qiáng)的增加，中午達(dá)到最大，下午隨著光強(qiáng)的減弱，逐漸降低。

（2）環(huán)境因子對櫸樹和黃連木的不同熒光參數(shù)影響不同。光強(qiáng)是影響櫸樹和黃連木光化學(xué)效率和PSⅡ的潛在活性日變化最直接最重要的環(huán)境因子。光強(qiáng)和溫度對光合量子產(chǎn)額有重要的影響，而濕度對光合量子產(chǎn)額影響較小。溫度和光強(qiáng)與樹種的ETR的關(guān)系較緊密，與濕度的關(guān)系不密切。光化學(xué)淬滅系數(shù)qP和qN與環(huán)境因子的關(guān)系模型在不同的樹種之間存在差異：qP回歸方程的關(guān)系模型中櫸樹以濕度型為主，而黃連木以溫度、光強(qiáng)、濕度型為主；濕度對櫸樹的qN影響較大，光強(qiáng)對黃連木的qN影響較大。

（3）試驗中發(fā)現(xiàn)，黃連木各個數(shù)值偏低，可能是由于其本身的生長習(xí)性決定的，對吸收的過量光不能通過有效途徑耗散掉，造成白天光合效率低下，雖然傍晚時各項數(shù)值能夠恢復(fù)，但與其他樹種比較，還是會造成前期營養(yǎng)生長的緩慢，櫸樹盡管也受到不同程度的光抑制，由于自身的調(diào)節(jié)機(jī)制發(fā)揮作用，仍保持較高的光合能力。

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