不同季節鳳丹光合特性的初步研究

摘要：在盆栽條件下研究了5年生牡丹品種鳳丹的光合特性，試驗采用美國LI-COR公司制造的LI-6400便攜式光合儀測定系統，對盆栽鳳丹的光合特性進行了初步研究。結果表明，鳳丹葉片日變化Pn呈現不對稱的雙峰曲線，光合速率與蒸騰速率、氣孔導度之間呈正相關。鳳丹在春季、夏季最高峰分別出現在10：30和8：30左右，次高峰均出現在16：30左右，午間有明顯的“午休”現象，且持續的時間較長，根據光響應曲線可以得出鳳丹葉片的光飽和點1 423.98 μmol·m-2·s -1（春季）和1 920.90 μmol·m-2·s-1（夏季），光補償點為25.59 μmol·m-2·s-1（春季）和19.21 μmol·m-2·s-1（夏季）。

關鍵詞：鳳丹；光合速率；光飽和點；光補償點

中圖分類號：S685.11文獻標識碼：ADOI編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2011.01.005

Photosynthetic Characteristis of Paeonia ostii in Different Seasons

BI Yu-wei1，2， QIN Jun2， WANG Kui-ling1， HU Yong-hong2

(1.College of Landscape and Art in Qingdao Agricultural University， Qingdao，Shandong 266109， China; 2.Shanghai Botanical Garden， Shanghai 200231， China)

Abstract：The LI-6400 photosythesis system of LI-COR was used to study the photosynthetic characteristics of Paeonia ostii.The results showed that the diurnal changes of photosynthetic rate（Pn） in Paeonia ostii had double-peaks style，and the net photosynthetic rate was positively related to transpiration rate and stomatal conductance.The maximum value of Pn appeared at about 10：30 in spring and 8:30 in summer， and inferior peak occurred at 14：30（Spring and Summer）. There was a significant 'siesta phenomenon' lasted longer. According to the light response curve，a conclusion can be drawn that the light saturation point (LSP) and light compensation point(LCP) for the leaves of Paeonia ostii were 1 423.98 μmol·m-2·s-1 (spring)， 1 920.90 μmol·m-2·s-1 (summer)，and 25.59 μmol·m-2·s-1 (spring)， 19.21 μmol·m-2·s-1 (summer).

Key words: Paeonia ostii; photosynthetic rate; light saturation point; light compensation point

牡丹是芍藥科（Paeoniaceae）芍藥屬（Paeonia）植物，為中國特有，其栽培品種也起源于中國[1]，牡丹國色天香，雍容華貴，其花朵碩大，色彩艷麗，富貴端莊，芳香四溢，是我國的傳統名花和世界名花，具有很高的觀賞價值。中國栽培欣賞牡丹的歷史源遠流長，早在我國秦漢時期，牡丹就已被引種庭院種植[2]。牡丹有8個原種，一千多個栽培品種，之前對牡丹的研究，主要集中在牡丹的植物分類、栽培品種分類、遺傳多樣性以及文化等方面。為進一步提高其觀賞價值，許多學者對牡丹的栽培技術、生長發育、品種特性及花期調控等多方面進行了研究[3]，但關于其光合特性的研究報道甚少[4-5]。鳳丹系列是江南牡丹品種群的一個亞群，由楊山牡丹長期栽培演化形成的觀賞兼藥用的品種群[3]。鳳丹系列具有植株高大，根系淺，耐濕熱，結實率高，適應性強，病蟲害少等特點，是江南地區培育耐濕熱品種的重要種質資源[6]。研究鳳丹對于江南牡丹的發展具有重大意義，本研究以牡丹鳳丹為材料，對其光合特性進行了初步探討，對春夏兩季鳳丹葉片光合特性日變化進程進行了比較，探討鳳丹在不同環境條件適應的差異，以便為鳳丹在上海地區園林綠化生產管理提供科學依據。

1材料和方法

1.1材料

本試驗在上海植物園科研中心進行。試驗材料選用9株5年生盆栽鳳丹，要求植物生長健壯、形態基本一致，開花結果正常，無病蟲害。盆高28 cm，盆口直徑31 cm，盆底直徑22 cm。

1.2方法

1.2.1鳳丹光合作用日變化的測定 運用美國LI-COR公司生產的LI-6400便攜式光合儀進行測定光合特性，于2010年5月下旬（春季）和2010年7月下旬（夏季）對鳳丹凈光合速率（Pn mol·m-2·s-1）、氣孔導度（Cond mmol·m-2·s-1）、蒸騰速率（Tr mmol·m- 2·s-1）等指標進行測定。測定選取晴朗無風的天氣進行，時間為6：00—19：00，每2 h測定1次，每次測定5株，每株選取3片向陽功能葉片（從頂端數往下第4或第5片葉），數據取平均值。數據用Microsoft Excel 2003軟件做出相應的日變化曲線，并用SPSS軟件處理，對凈光合速率與影響因子間的關系進行多元逐步回歸分析和相關分析。

1.2.2鳳丹光合-光響應曲線的測定 于2010年5月24日和2010年7月14日進行鳳丹光響應曲線的測定。測定程序與光合作用日變化大致相同。測定前進行光合誘導，光照強度運用LI-6400便攜式光合儀內置LED光源控制，分別設置為0，20，40，60，80，100，200，400，600，800，1 000，

1 200，1 400，1 600 μmol·m-2·s-114個梯度值。程序制定好后進入工作狀態，自動記錄測定數據。所記錄的數據導入電腦后，用Microsoft Excel 2003軟件處理并分析做圖。根據其處理擬合的Pn-PAR回歸方程算出香樟的光飽和點（LSP）、光補償點(LCP)。光補償點（LCP）為凈光合為0的光照值，光飽和點（LSP）為最大光合速率90%時的光照。

2結果與分析

2.1鳳丹光合作用日變化規律

2.1.1鳳丹凈光合速率日變化由圖1可知，春季和夏季鳳丹葉片的凈光合速率日變化均呈現“雙峰型”，有明顯的高峰和低谷，春季鳳丹葉片的凈光合速率的兩個峰值都明顯高于秋季的峰值，而低谷值兩季差距不大。由春季鳳丹凈光合速率日變化圖形看出，從早上6：00開始隨著光照強度的增大，凈光合速率逐漸增大， 10：00—11：00出現第一個峰值，峰值為6.16 μmol·m-2·s-1，隨后圖形趨勢逐漸下降， 12：00—13：00出現最低谷，在此時間段氣溫與光照達到最大，在強光作用下氣孔閉合，光合速率急劇下降，出現了光合“午休”現象。從夏季鳳丹凈光合速率日變化圖形看出，從早上6：00開始隨著光照和氣溫的增加，鳳丹葉片的凈光合速率迅速增加并在8：00—9：00達到最高峰值，峰值為5.77 μmol·m-2·s-1，夏季峰值比較春季提前的原因可能是夏季光照強烈并且增加的速度快，氣溫也比春季高，能夠使鳳丹葉片凈光合速率迅速增加。在8：00—11：00這個時間段，由于溫度和光照比較穩定，凈光合速率值起伏變化比較小，同樣，14：00—17：00光照強、溫度高，持續時間較長，圖形的起伏波動較小。

2.1.2鳳丹氣孔導度、蒸騰速率日變化氣孔導度是葉片氣孔傳遞水分和二氧化碳的能力，是葉片氣孔開閉程度的量化指標，它影響著蒸騰速率，其日變化與蒸騰速率日變化關系密切[7]。氣孔是葉片與空氣交換的通道，氣孔導度的變化可以影響光合作用，并通過調節葉片的蒸騰作用來適應周圍環境。

由圖2看出，鳳丹在春季氣孔導度和蒸騰速率的日變化圖形呈現明顯不對稱的“雙峰型”，且葉片氣孔導度、蒸騰速率與葉片凈光合速率日變化呈平行變化趨勢。與春天凈光合速率圖形比較，除了第二個峰值對應的時間段不同，第一個峰值和低谷值出現的時間段都一樣。光合速率對氣孔導度具有指示調節作用，有利于光合作用時，氣孔導度增大，不利時氣孔導度減小[8]。凈光合速率第二個峰值出現在16：00—17：00，氣孔導度第二個峰值出現在14：00—15：00，可見凈光合速率的變化落后于氣孔導度開張程度的變化，說明凈光合速率受氣孔導度的調節。從早上開始，光照強度和溫度逐漸增大，氣孔導度相應減小，而蒸騰速率卻逐漸增大，12：00—13：00時，光照強度和溫度達到最高，這時葉片氣孔迅速關閉，蒸騰速率同時降低，13：00以后光照強度和溫度開始降低，葉片氣孔打開，蒸騰速率增大，到18：00之后，光照強度很弱，溫度這時也很低，氣孔逐漸閉合，蒸騰速率也隨之減小。圖3可看出，鳳丹在夏季氣孔導度和整體速率的日變化圖形呈現明顯不對稱的“單峰型”。隨著光照的增加，氣溫的升高，氣孔導度增大，增大了葉內外的水汽壓差，蒸騰速率增強。10：00以后，光照強度和溫度升高很迅速，葉片氣孔導度迅速增大，短時間的光照溫度持續升高，氣孔來不及適應閉合。12：00—14：00，氣孔導度和蒸騰速率達到最大值，葉片為了收支平衡，氣孔保持敞開，控制著植物體內的水分流失，使植物避免因氣溫過高導致水分流失嚴重而枯萎。當水分供應不足時，植物采用關閉氣孔而減小水分散失，氣孔阻力逐漸增大，氣孔導度降低，蒸騰速率下降。因此，14：00以后氣孔導度和蒸騰速率曲線都呈下降趨勢， 18：00—19：00達到最小值。

由圖2和圖3氣孔導度曲線變化看出，在早上6：00—8：00這個時間段春天和夏天的氣孔導度值是一天中最大的，分別為0.103 3 mmol·m- 2·s-1和0.833 5 mmol·m-2·s-1，這可能是由于經過夜間的富集，早上大氣中CO2濃度較高導致氣孔導度增大，夏天這個時間段光照強度和溫度相比春天要高，所以氣孔導度值也相對高。

2.2光合-光響應曲線

光響應曲線反映了植物光合速率隨光照強度增減的變化規律。在光照條件較弱下，光合速率隨光照強度的增加而急劇增加。到光照強度不斷增大，光合速率增加緩慢，當達到飽和光強后，繼續增加，凈光合速率不再增大。這種現象稱為光飽和現象，光飽和時的光合有效輻射稱為光飽和點[9]。光飽和點反映了植物利用強光的能力。光補償點是指植物在一定的光照下，光合作用吸收的CO2與呼吸作用數量達到平衡狀態時的光照強度。光補償點是植物利用弱光能力的重要指標，其數值小說明利用弱光的能力越強。

由圖4可以得出，春季鳳丹葉片的光飽和點為1 423.98 μmol·m-2·s-1，光補償點為25.59 μmol·m-2·s-1，而夏季鳳丹葉片的光飽和點為1 920.90 μmol·m-2·s-1，光補償點為19.21 μmol·m-2·s-1。同一種植物在不同的季節里，其凈光合速率是不一樣的，鳳丹在夏季由于光照強烈，凈光合速率相對較高，春季相對夏季光照強度較弱，凈光合速率相對較低。鳳丹在春夏兩季表現為光補償點低，光飽和點高。光補償點低說明鳳丹利用弱光的能力強，能很快適應這種光環境并且有利于營養物質的積累，光飽和點高說明鳳丹能夠適應多種光照環境，對強光的環境生長也是適應的。

3結果與討論

光合作用是非常復雜的生理過程，葉片光合速率與自身因素和環境因子密切相關 [10]。由于影響植物光合特性的主要生態因子如光照強度，空氣濕度和大氣CO2濃度等在1 d中呈明顯的日變化規律，植物的光合速率、蒸騰速率等生理生態特性也呈現出不同的日變化規律，這種變化因植物種類、生物學特性和生態因子的不同而異[11]。在自然條件下，植物光合作用的日變化曲線大體上有兩種類型：一種是單峰型，中午光合速率最高；另一種是雙峰型，上、下午各有一個高峰[12]。鳳丹葉片日變化Pn呈現不對稱的雙峰曲線，光合速率與蒸騰速率、氣孔導度之間呈正相關。鳳丹在春季、夏季最高峰分別出現在10：30和8：30左右，次高峰均出現在16：30左右，午間有明顯的“午休”現象，且持續的時間較長，鳳丹在春夏兩季表現為光補償點低，光飽和點高，說明鳳丹是一種較耐陰的陽生植物。

參考文獻：

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