基于光響應(yīng)的林—草模式冠層郁閉度研究

張學(xué)權(quán)

(成都大學(xué)旅游文化產(chǎn)業(yè)學(xué)院,四川成都 610106)

0 引 言

林—草、竹—草植被恢復(fù)模式已在四川盆周低山丘陵區(qū)得以示范推廣[1],扁穗牛鞭草因其產(chǎn)量高、水保效能強(qiáng)作為主要的優(yōu)選牧草之一在此模式中得到應(yīng)用[2].但隨著該模式培育時間的延長,林、株冠層郁閉度逐漸加大,林下扁穗牛鞭草也因遮蔭的影響逐漸減少,使得該模式逐漸失去其優(yōu)良的牧草生產(chǎn)能力和地表水土保持效能.為繼續(xù)維持和優(yōu)化該模式的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)功能,本試驗(yàn)采用模擬遮蔭的方法對扁穗牛鞭草的光響應(yīng)生理進(jìn)行了初步探索,以期為進(jìn)一步探索林、竹冠層適宜的郁閉度的大小奠定一定基礎(chǔ).

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于四川雅安四川農(nóng)業(yè)大學(xué)張家坪教學(xué)實(shí)習(xí)基地.該地區(qū)屬橫斷山東部邊緣,四川盆地與川西高山高原的過渡地帶,海拔約為580 m左右;屬中亞熱帶濕潤氣候,處于“華西雨屏”的中心地帶,是四川省多雨中心之一,年平均氣溫16.2℃,≥10℃的積溫5 231℃,年無霜期298 d,陰雨日較多,年平均降水量1 774.3 mm,光照不足,年日照時數(shù)1 019.19 h,云霧多,空氣平均濕度79%;土壤為中、重壤質(zhì)酸性、微酸性紫色土和黃壤,土壤有機(jī)質(zhì)和氮素含量處于中等水平.

2 試驗(yàn)設(shè)計與測定方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)采用模擬遮蔭研究方法,以遮陽網(wǎng)為遮陽材料,通過疊加、抽絲等工序,在不同光強(qiáng)下用照度計反復(fù)測定其透光度(反之即遮蔭度)后,人工設(shè)計5個遮蔭梯度(80%、60%、40%、20%和全光照).遮蔭棚高度約1.2 m,寬2.0 m,長10 m,樣方四周用遮陽網(wǎng)遮擋.設(shè)計好的遮蔭度可能因風(fēng)等因素的影響發(fā)生改變,具體的遮蔭度大小以試驗(yàn)測試時的大小為準(zhǔn).

2.2 測定方法

試驗(yàn)采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合測定系統(tǒng),將紅藍(lán)光源LED設(shè)定為15個梯度的光合光通量密度(PPFD)梯度,其梯度值為0、50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000、2 200、2 500、2 800(PAR,μmol·m-2·s-1),測定不同光強(qiáng)下連體葉片的凈光合速率(Pn,μmol CO2· m-2·s-1).

3 結(jié)果與分析

光合作用是植物生長與光合對環(huán)境響應(yīng)的重要決定因素,它提供植物在不同光照條件下生長和生存的能力,以及對不斷變化的環(huán)境條件適應(yīng)能力的信息.植物光合作用的光響應(yīng)曲線、表觀光合量子速率(AQY)、光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)可以作為描述植物的生理生態(tài)特點(diǎn)的相關(guān)指標(biāo)[3-4].

3.1 光合作用—光響應(yīng)特征

圖1為扁穗牛鞭草(生長時間約1.5年,期間刈割5次)在不同遮蔭梯度下的光合作用—光響應(yīng)曲線,測試時各遮蔭梯度實(shí)際值為遮蔭79%、60%、48%、16%和全光照.

圖1 不同遮蔭梯度下扁穗牛鞭草光響應(yīng)曲線

由圖1可見,全光下最大凈光合速率約為20.20 μmol CO2·m-2·s-1,不同遮蔭梯度下的最大凈光合速率分別約為全光照的84.2%、66.8%、44.3%、42.5%.同時,隨光照強(qiáng)度和遮蔭度的增加,各遮蔭梯度下的扁穗牛鞭草對光的響應(yīng)明顯不同,且隨遮蔭度的增加,最大凈光合速率逐漸下降,說明遮蔭不僅僅是改變了光照強(qiáng)度而已,長期在遮蔭條件下生長的扁穗牛鞭草,在不同光環(huán)境下其葉綠體微結(jié)構(gòu)或葉綠素含量可能發(fā)生了一定程度的變化.

此外,不同遮陰梯度下扁穗牛鞭草光飽和點(diǎn)表現(xiàn)出較大差異:全光下的光飽和點(diǎn)約在1 800μmol· m-2·s-1～2 000μmol·m-2·s-1,遮蔭 16%(透光84%)下的光飽和點(diǎn)約在1 000μmol·m-2·s-1左右,遮蔭48%(透光52%)和遮蔭60%(透光40%)下的光飽和點(diǎn)約在800μmol·m-2·s-1～1 000μmol·m-2· s-1之間,而強(qiáng)度遮蔭79%下光飽和點(diǎn)下降到600 μmol·m-2·s-1左右.

3.2 表觀光合量子速率及光補(bǔ)償點(diǎn)

表觀光合量子速率(AQY)的大小可以反映出植物對低光照的敏感程度[5].對試驗(yàn)數(shù)據(jù)作進(jìn)一步分析可知,在PAR≤200μmol·m-2·s-1時的光響應(yīng)曲線初始階段,不同遮蔭梯度下的扁穗牛鞭草光響應(yīng)的線性回歸方程(見表1).由表1回歸方程可知,全光下的光補(bǔ)償點(diǎn)為39.7μmol·m-2·s-1;遮蔭16%(透光84%)的光補(bǔ)償點(diǎn)為17.2μmol·m-2·s-1;遮蔭48%(透光52%)和遮蔭60%的光補(bǔ)償點(diǎn)分別為16.7和22.8μmol·m-2·s-1,而強(qiáng)度遮蔭79%下光補(bǔ)償點(diǎn)為14.2μmol·m-2·s-1;不同遮蔭梯度下扁穗牛鞭草表觀光合量子速率(AQY)值分別為0.0284、0.0295、0.0308、0.0235、0.0237μmol CO2/μmol光量子,遮蔭16%和48%下的AQY值較高,遮蔭60%和79%下的AQY值相對偏低,全光下的AQY值介于它們之間.

表1 表觀光合量子速率(AQY)及參數(shù)

4 討論與結(jié)論

4.1 討 論

遮蔭下扁穗牛鞭草光響應(yīng)特征分析結(jié)果表明:長期在遮蔭60%和79%條件下生長的扁穗牛鞭草,其最大凈光合速率只有全光照下的 44.3%和42.5%,該情況會導(dǎo)致光合產(chǎn)物較低,牧草產(chǎn)量也將處于低水平狀態(tài);在該遮蔭條件下的表觀光合量子速率也小于全光照、遮蔭16%和48%時的水平,表明此遮蔭度下扁穗牛鞭草對低光照不敏感,不適應(yīng)在此遮蔭度下生長,亦即在此林草模式下冠層郁閉度大于0.48時扁穗牛鞭草將生長不良.實(shí)際觀察也發(fā)現(xiàn),地表覆蓋度、粗度、長度和生物量等生長指標(biāo)也表現(xiàn)如此.

遮蔭16%和48%時的最大凈光合速率雖然分別為全光照的84.2%和66.8%,其表觀光合量子速率值略大于全光照下的值,說明此遮蔭條件下的扁穗牛鞭草對低光照強(qiáng)度比較敏感,有基本趨于適應(yīng)此環(huán)境的可能.實(shí)地測試結(jié)果也表明,在此遮蔭度下,由于捕光生長特性致使扁穗牛鞭草均株高生長有一定的增加,分別為全光照的132.8%和127. 6%.從這點(diǎn)上判斷,48%及其以下的遮蔭范圍是可選的.

當(dāng)然,由試驗(yàn)設(shè)計遮蔭梯度的限制,扁穗牛鞭草在遮蔭16%～48%之間對低光敏感程度的細(xì)微變化尚需進(jìn)一步探討,以便找出準(zhǔn)確敏感點(diǎn).另外,對林—草模式冠層郁閉度最終的控制范圍還需從草產(chǎn)量、投入產(chǎn)出分析、水土保持效益等方面來綜合分析,以確定它們的共軛點(diǎn).

4.2 結(jié) 論

長期在遮蔭環(huán)境下生長的扁穗牛鞭草不僅光環(huán)境發(fā)生了改變,而且光合生理的物理環(huán)境和生理環(huán)境也會發(fā)生改變,并導(dǎo)致其光響應(yīng)特征出現(xiàn)明顯的不同.因此,在林業(yè)工程中營造該類模式時應(yīng)引起高度注意.

[1]李偉,胡庭興,宮淵波,等.川西低山區(qū)幾種林(竹)—草復(fù)合經(jīng)營模式水土保持能力對比研究[J].四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2005,23(1):61-65.

[2]涂利華,謝財永,胡庭興,等.華西雨屏區(qū)幾種牧草的水土保持能力研究[J].水土保持學(xué)報,2004,19(5):35-38, 51.

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[4]林金科,賴明志.茶樹葉片凈光合速率對生態(tài)因子的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報,2000,20(3):404-408.

[5]彭少磷.熱帶亞熱帶恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究與實(shí)踐[M].北京:科學(xué)出版社,2003.