江華苦茶種質資源的親緣關系及在茶樹進化中的地位研究進展

李 丹，羅軍武

（湖南農業大學園藝園林學院，湖南 長沙 410128）

江華苦茶（Thea assamica CV.Jianghua）是湖南省1987年認定的優良地方群體品種，主要分布在湖南省南部的江華地區。該資源茶多酚含量高，抗寒性強，制作紅碎茶可達到二套樣水平，是提高湖南紅茶品質特別是湖南紅碎茶品質和進行紅茶品種選育的寶貴資源。目前對江華苦茶資源的研究主要集中在植物學特征和化學成分分析等方面[1-2]。筆者擬從形態學、解剖學、細胞學、酶學、生化成分以及分子生物學等方面對江華苦茶種質資源的親緣關系研究進行綜述，以期為科學合理利用江華苦茶資源提供科學依據。

1 形態學研究

江華苦茶主干直徑15～25 cm，骨干枝分枝部位離地面40～90 cm，分枝疏長而直立，一般15 a可定型。典型樹高5～6 m，幅度3～4 m，高幅比1.5左右。與云南大茶樹同屬直立型樹姿，樹型介于喬木型云南大茶樹與灌木型江華甜茶之間[3]。

石林[4]對包括湖南省四大群體品種的七個茶樹類群進行樹型、樹姿、芽葉茸毛等十四個遺傳上具有相對保守性的質量性狀和數量性狀進行數量化轉，并進行Q分析和T分析，得出喬木型的莽山野生茶和小喬木型的江華苦茶處于相同的進化位置。江華苦茶、城步洞茶是云南巴達大茶樹與浙江龍升群體和云臺山大葉種的中間類型，且江華苦茶與巴達大茶樹親緣關系比較近，城步洞茶與浙江龍升群體和云臺山大葉種親緣關系較近，這與湖南省茶葉研究所對兩個群體以花器官為主要形狀的數值分類得到城步洞茶較為原始的結果有所不同[5]。

表1 江華苦茶樹型比較 （cm）

2 解剖學研究

2.1 葉片特征

茶樹由大葉型向中小葉型進化，石細胞分枝由復雜向簡單、由多到少[6]演化。葉片的解剖特征柵欄組織1層，海綿組織發達者較為原始。

江華苦茶葉面積為60.95 cm2，屬大葉種[3]，與云南大茶樹一樣，柵欄組織均為1層，石細胞發達，草酸鈣結晶少；江華苦茶海綿組織與柵欄組織的比值為1.53，比江華甜茶高0.5（見表2）。

表2 江華苦茶葉片解剖結構 （μm）

2.2 葉綠體特征

江華苦茶葉綠體片層結構排列疏松，基粒片層膜紋系統簡單，類囊體較大，與貴州桐梓大茶樹相似，比福鼎大白茶原始[7]。其結構特征表明江華苦茶在進化系統上較適于在濕熱地區發展,在葉綠體結構上呈現出它的古老性。

2.3 花粉特征

根據束際林等[8]的研究（見表3），江華苦茶花粉形態介于巴達大茶樹和龍井之間，如形狀與龍井相似，萌發溝與巴達大茶樹相似。Walker[9]認為，花粉體積小者為進化類群，大者為原始類群。P/E值包括了花粉的縱、橫徑，P/E值大者茶樹花粉屬原始。江華苦茶的花粉形態特征基本上屬于過渡類型，如P及P/E值，苦茶平均約比原始型小8%和14%而約比進化型大10%和2%；江華苦茶表面紋飾與較原始的廣南茶、圓基茶有一定相似性，說明江華苦茶既具原始性又具進化性，且更接近于原始型。

表3 花粉形態比

3 酶學研究

陳興琰等[10]通過對湖南主要茶樹群體資源同工酶的測定，得出相關系數（見表4），湘南地理群茶樹與云南大葉群體同屬一類，如峒茶與云南大葉群體相似系數達0.963 8；苦茶與云南大葉群體相似系數達0.942 9；白毛茶與云南大葉群體相似系數達0.949 6。而湘中北地理群體云臺山群體與云南大葉群體相似性較少，相似系數為0.872 4。

表4 湖南主要茶樹群體種質資源同工酶相關系數表

譚淑宜等[11]對江華苦茶、廣東水仙、云南大葉種、櫧葉齊、湘波綠5個品種進行了酯酶、多酚氧化酶、過氧化酶三種同工酶的譜帶研究，認為江華苦茶、廣東水仙、云南大葉同屬于一變種，或可以將江華苦茶和廣東水仙作為一個變種，而將云南大葉單獨作一個變種，櫧葉齊和湘波綠同屬另一變種。

4 細胞學研究

G L Stebbins[12]提出植物染色體核型從對稱性向不對稱性進化。根據這一理論，湘南地理群從核型上看接近云南大葉群體，較為原始，其中江華苦茶3種核型均有較高的對稱性，峒茶、白毛茶有部分對稱性較低核型。湘北云臺山群體較為進化[13]。

5 生物化學研究

據蘇聯生物化學家杰姆哈捷KE茶樹在進化過程中葉片的兒茶素組成是由簡單到復雜演化的理論[14]，3個茶樹品種進化的順序為云南大葉→江華苦茶→中國變種（見表5）。

表5 兒茶素組成 （mg/g）

植物體內存在一個游離的“氨基酸庫”，其功能是協調維持植物正常的生命活動。茶樹的原始型表現為氨基酸含量高的趨勢[15]，茶氨酸在茶樹體內起著氮代謝的中心調節作用，其變化趨勢與氨基酸總量一致，而與植物保護相關的苯丙氨酸呈相反變化。唐和平等[16]測得茶氨酸占氨基酸總量為：多脈茶（69.63%）、安化群體（65.31%）、江華苦茶（63.73%）、峒茶（56.52%）、云南大葉（42.13%）、習水大樹（40.35%）、白山茶（4.78%）；苯丙氨酸占氨基酸總量為：白山茶（3.66%），習水大樹（2.91%），云南大葉（1.7%）江華苦茶（1.6%），峒茶（1.4%），安化群體（0.72%），多脈茶（0.38%）。

6 分子生物學研究

沈程文等[17]利用RAPD分子標記技術對湖南四大群體品種進行遺傳多樣性分析，多態位點（PPB）大小排列順序為汝城白毛茶群體>江華苦茶群體>城步洞茶群體>安化云臺山種群（見表6）。根據各種群的遺傳一致性和遺傳距離聚類分析，安化云臺山種群與汝城白毛茶群體關系最遠，江華苦茶群體與汝城白毛茶群體關系最近。

表6 4個湖南典型茶樹地理種群內遺傳多樣性

7 討論與結論

茶葉已從傳統的解渴飲料向現代的功能性飲料發展；茶樹研究已從傳統的外部形態觀察向內部本質探究發展。利用現代檢測技術研究茶樹資源本質，選育高功能成分的茶樹品種已成為現代茶樹育種新的發展方向。王麗鴛等[18-23]利用各種分子標記，對云南茶樹資源進行遺傳多樣性、分類、鑒別等方面的研究，為今后的云南資源的鑒定評價、利用保護提供了理論依據。同時唐一春、李家賢以高功能成分為目的的育種方法也取得了一定進展[24-25]。

過渡型的江華苦茶是優良的茶樹種質資源，如其酚類含量高、抗寒性好等，但目前江華苦茶的滯后研究制約著其開發利用。在今后的研究工作中，應借鑒已有資源研究的成果經驗，同時結合自身資源特點，對江華苦茶種質資源進行合理深入研究開發，為今后的茶樹育種、茶樹起源、茶樹傳播研究提供理論依據。

[1]陳國本，唐明德．江華苦茶主要化學成份含量的研究[J].茶葉通訊，1987（1）：25-31.

[2]龍 翔．江華苦茶葉色類型與品質關系的研究 [J]．茶葉通訊，l991，（2）：13-16.

[3]湖南省茶葉研究所品種組加工組.江華苦茶的進化系統與經濟價值[J].湖南農業科技，1977，（3）：7-13.

[4]陳國本．湖南茶樹種質資源親緣關系及其在系統演化中的地位的探討[J]．湖南農學院學報，1987，15（3）：71-78.

[5]陳興琰，唐明德，陳國本，等．湖南主要茶樹群體種質資源研究（上）[J]．茶葉通訊，1989，（1）：34-39.

[6]束際林．云南三大古茶樹葉片解剖結構及花粉形態的研究[J]．中國茶葉，1994，16（3）：15-17.

[7]劉寶祥.江華苦茶葉綠體片層結構初步分析 [J]．茶葉通汛，l983，（3）：17.

[8]束際林，陳 亮，王海思，等．茶樹及其他山茶屬植物花粉形態、超微結構及演化[J]．茶葉科學，1998，18（1）：6-15.

[9]貝克C B．被子植物的起源和早期演化[M]．北京：科學出版社，1981：157-194.

[10]陳興琰，唐明德，陳國本，等．湖南主要茶樹群體種質資源研究（下）[J]．1989，（2）：3-9.

[11]譚淑宜，朱尚同，龔范武．利用同工酶技術對江華苦茶等五個茶樹品種親緣關系的研究初報[J]．湖南農學院學報，1983．（3）：66-72.

[12]Stebbins G L．植物的變異與進化[M]．上海：上海科學技術出版社，1963.

[13]彭繼光，劉寶祥．江華苦茶品質及其主要化學成分研究[J]．茶葉通訊，1988，（4）：33-39.

[14]杰姆哈捷K E．論茶樹原產地問題 [M]．上海：上海市科技技術編譯館，1963.

[15]浙江農業大學主編．茶樹栽培學[M].北京：農業出版社，1994.

[16]唐和平，陳興琰．茶樹品種資源氨基酸組成與親緣關系的研究[J]．湖南農業大學學報．1995，（2）：126-129.

[17]沈程文，黃亦歡，黃建安，等．湖南典型茶樹地理種群遺傳多樣性[J]．農業生物技術學報，2007，15（5）：855-860.

[18]王麗鴛．用SSR分子標記研究茶組植物種間親緣進化關系[J]．茶葉科學，2009，29（5）：341-346.

[19]邵宛芳．云南茶樹種質的RAPD研究 [J]．中國農業科學，2003，36（12）：1582-1587.

[20]段紅星．云南特有茶樹種質資源遺傳多樣性的RAPD研究[J]．云南農業大學學報，2003，6（19）：41.

[21]陳 亮．應用RAPD分子標記鑒定野生茶樹種質資源研究[J]．中國農業科學，2002，35（10）：l186-1119.

[22]劉本英．ISSR標記鑒別云南茶樹種質資源的研究[J]．茶葉科學2009，29（5）：355-364.

[23]季鵬章．云南古茶樹（園）遺傳多樣性的ISSR分析[J]．茶葉科學，2007，27（4）：271-279.

[24]唐一春.高茶多酚茶樹種質資源的鑒定及評價[J].西南農業大學學報，2009，22（5）：1271-1273.

[25]李家賢.高茶多酚茶樹品種的生化成分與品質性狀研究[J].廣東農業科學，2009，（10）：16-18，25.