氮肥不同施用方式對槐樹生長及內源激素影響的研究

王熊軍，蔣運生，漆小雪，鄒 蓉

（中國科學院廣西植物研究所，廣西 桂林 541006）

槐樹（Sophora japonica L．），又名國槐、中國槐、白槐、家槐等，為蝶形花科槐，屬于落葉喬木。它是一種集材用、藥用、食用、觀賞于一體的優良樹種[1]，在我國南北各地多有野生和栽培[2]。近年來隨市場對槐米的需求加大，針對槐樹的研究也日益興起[3-7]。現代農業生產中，肥料是作物養分的主要來源。肥料不但直接參與或協調作物營養代謝及循環，而且與作物的生長生理、產量和品質密切相關[8]。施肥是調節土壤養分條件，促進作物生長，提高作物產量與質量的重要栽培技術措施。但目前對槐樹的生長生理和合理施肥的研究較少。氮素是植株需求量最大的礦物元素，試驗從氮肥的施用角度來研究槐樹生長性狀和內源激素的變化，以期為南方酸性紅壤上科學高效可持續性栽培槐樹提供一定的依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

大田試驗在廣西植物研究所實驗基地進行。盆栽試驗均在廣西植物研究所溫室內進行。供試土壤采自廣西植物研究所砂頁巖發育而成的第四紀酸性紅壤。土壤pH為5.5，全氮0.117 8 g/kg，全磷0.113 0 g/kg，全鉀3.062 8 g/kg，田間持水量為35.7%（質量百分數）。大田試驗選擇長勢基本一致的一年生金槐。盆栽試驗選用金槐桂G9-1種子。

1.2 試驗方法

1.2.1 盆栽試驗 盆栽試驗采用塑料花盆（內徑30 cm，高 25 cm），設 5個處理，15次重復，共 75盆，完全隨機區組排列。5個處理為：PN1（氮肥0.2 g/kg土）、PN2（氮肥0.4 g/kg土）、PN3（氮肥0.6 g/kg土）、PN4（氮肥0.8 g/kg土）和CK（不施氮肥）。氮肥和土壤混勻后裝盆。

2008年3月1日浸種12 h后立即放入恒溫培養箱催芽。3月6日80%種子露芽后播種，每盆播6粒已催芽種子。3月20日出苗整齊。3月25日間苗，每盆留長勢均勻的植株各2株；4月25日再次間苗，每盆留長勢均勻的植株各1株。此后進行大棚管理和生物期觀測等工作。試驗于2008年11月25日結束。

1.2.2 大田試驗 大田試驗設4個處理，20次重復，共 80 個樣本。4 個處理即：FN1、FN2、FN3和不施氮肥（CK）。FN1：在 5月、6月、7 月分別施用尿素50 g，共 150 g；FN2：在 5 月、6 月分別施用尿素 50 g，共 100 g；FN3：在 5 月施用尿素 50 g，共 50 g。

大田試驗以金槐的株高和地徑的凈生長量以及葉片N、P、K養分含量作為肥料施用效果的主要考量指標。在施肥前，于2009年5月1日測量記錄金槐植株的株高、地徑。在樹冠垂直投影處采用環狀溝施，溝深 20～30 cm，溝寬 20～25 cm，尿素均勻撒入溝底后覆土。在2009年11月1日測量金槐植株的株高和地徑。并采集葉片樣品，進行化學分析。

1.3 內源激素測定

在2009年8月26日采取盆栽金槐植株功能葉（中部成熟葉）0.5～1.0 g。將采集的葉片鮮樣用液氮速凍后保存在-20℃的低溫冰箱中保存備用。采用酶聯免疫吸附法（ELISA）[9]測定激素含量。重復3次，取平均值。ELISA試劑盒由北京農業大學農學與生物技術學院提供。

1.4 統計分析方法

采用DPS數據處理軟件對試驗數據進行方差分析[10]。不同氮肥水平對槐樹生長性狀和內源激素含量的方差分析包括生長性狀、內源激素含量及它們之間的交互效應。用Duncan法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 施氮對大田金槐生長性狀的影響

2.1.1 株高凈增加值 由表1可知各施用尿素的處理中，金槐的株高凈增加值與對照處理（即不施用尿素）的金槐有極顯著性差異；隨著尿素施用量的提高，金槐株高凈增加值也成正比增長，但差異未達顯著水平。

表1 氮肥不同施用方式對大田金槐株高和地徑的凈增加值的影響

2.1.2 地徑凈增加值 金槐地徑凈增加值的施肥效應見表1。施用尿素可極顯著提高金槐地徑。尿素施用量小于100 g時，隨著尿素施用量的增加，金槐地徑相對于對照緩慢增加；當施肥量繼續加大至150 g，施肥期增長，地徑生長敏感度提高，地徑凈增加值極顯著高于其他3個處理。

2.2 施氮對盆栽金槐生長性狀的影響

2.2.1 株高和地徑 由表2中可知，施用尿素能顯著提高金槐株高和地徑。金槐植株通過吸收氮肥，積累了一定的養分，生長力加強，株高就是該考量指標之一。當施肥量小于0.6 g/kg土時，盆栽金槐隨施肥量增加而增加；施肥量繼續增加至0.8 g/kg土，株高反而降低。植株生長力不僅體現在株高，植株的地徑變化也能反映養分吸收和利用的狀況。表2顯示地徑變化規律與株高類似，也以0.6 g/kg土的尿素施用量為最高；PN1、PN2、PN3和 PN4分別比對照增加了17.3%、39.2%、50.3%和31.1%。PN1與對照沒有顯著差異；PN2、PN3和PN4間也無顯著差異。

表2 氮肥不同施用方式對盆栽金槐生物性狀的影響

2.2.2 生物量鮮重和根冠比 從表2中可知不同供氮水平下，金槐生物量鮮重在一定范圍內與氮素水平成正比。PN3的生物鮮重最高，其次為PN2，處理PN4的生物量鮮重較PN3下降了21.4%，最低為PN1。統計分析表明不施氮肥（即對照）的生物量鮮重與 PN2、PN3、PN4差異顯著。

對于金槐根冠比，PN1與對照均大于1（表2）。這可能是在不施氮情況下，根系必須從土壤中吸收金槐生長所需的氮，促進了根系的生長擴張，從而接觸、附著和吸收更多的養分以支持地上部分的生長。由于植株地上部分對氮素敏感，少量的氮素會導致地上部分合成蛋白質減少，積累糖分增多，而對根系供應的糖分也增多，因此也會促進根系生長。PN3和PN4根冠比略有降低，并趨向1。土壤氮素含量增加，地上部分的生長優于根系的生長，使根冠比降低。

2.3 施氮對金槐內源激素含量的影響

植物內源激素對植物的生長發育起著調控作用，而根據內源激素的含量變化可以判斷植株內在的生長發育狀況。本試驗測定了盆栽金槐的脫落酸（ABA）、赤霉素（GA）、細胞分裂素玉米素核苷（ZR）、生長素（IAA）等4種植物內源激素。

2.3.1 不同氮肥水平下ZR的含量特征 ZR的生理功能突出表現在促進細胞分裂和誘導芽的形成。從圖1可知，施用氮素的盆栽處理中，金槐葉片的ZR含量均高于對照CK含量，且差異達到極顯著水平。這可能是由于土壤氮素營養供應適量，促進金槐葉片合成ZR，促進細胞分裂，增強生物量的積累。

圖1 不同氮肥水平下ZR的含量

2.3.2 不同氮肥水平下ABA含量特征 ABA作為植物發育的重要調節物質，其作用主要是促進植物休眠和植株氣孔關閉，抑制細胞內蛋白質的合成，加速細胞中蛋白質和RNA的分解，促使細胞衰老，從而抑制植物的生長等[11]。從圖2可知，在不同氮素水平條件下，金槐葉片ABA含量都與對照CK有顯著差異，其測定值均小于對照。尿素施用量低于0.6 g/kg土時，ABA含量隨施肥量增加呈降低趨勢。這可能是氮素營養提高了葉片老化過程中的葉綠素含量和光合速率，延緩了葉片衰老和功能衰退，增加了葉片內細胞分裂素等物質（ZR）含量，降低了ABA的累積量。

圖2 不同氮肥水平下ABA的含量

2.3.3 不同氮肥水平下GA含量特征 GA不僅能顯著地促進植物莖、葉生長，代替某些種子萌發所需要的光照和低溫條件，從而促進發芽，還能縮短植物生活周期，延緩果實衰老。從圖3可知，PN3處中的GA含量最高，其余依次為處理PN4>PN2>PN1，說明一定范圍內，金槐葉片GA含量與施用的氮素呈正比關系。GA增加促進了金槐的生長，這與前文盆栽金槐的株高變化相呼應。

圖3 不同氮肥水平下GA的含量

2.3.4 不同氮肥水平下IAA含量特征 生長素IAA對植物的生理效應與其濃度有關。低濃度的IAA可促進植株生長，而高濃度IAA則抑制植株生長，甚至使植物死亡。如圖4所示，對照CK處理的金槐葉片IAA含量顯著大于其他4個施用氮素的處理。通過金槐生長性狀觀察記錄可以發現CK處理的金槐長勢劣于施用氮素的處理，這與生長素的含量有一定關系。充足的土壤氮素營養加強了金槐的營養吸收，從而促進金槐植株分泌生長素。從植物內源激素之間的協同作用表達可以發現，在盆栽試驗中，不同施氮水平的金槐葉片IAA和GA的含量都有相似的變化規律。這可能是因為IAA影響了GA在植物中的信號傳導[12]，同時也在GA生物合成表達方面影響其在植株體內的含量[13]。

圖4 不同氮肥水平下IAA的含量

3 小 結

在植物所有必需營養元素中，氮是限制植物生長發育、產量和產品品質的重要因子[14]。

隨著尿素施用量的提高和施肥次數的增加，大田一年生金槐的株高凈增加值、地徑凈增加值都優于對照處理。并且以每株施用150 g尿素的處理最好。盆栽試驗中，在不同尿素施用量的處理條件下，金槐的株高、地徑以及生物量等指標均高于對照處理CK，以施0.6 g/kg土的處理較好。而且施用一定量的氮肥可以降低金槐根冠比。

施肥與植物內源激素的合成、運轉等密切相關。通過合理施肥，可以保持植物體內內源激素的平衡，從而作用于植物的生理生長等。氮素對根系的生長和ZR的合成影響極大。當供給金槐適宜尿素（0.2、0.4、0.6 g/kg土），土壤處于高氮水平，金槐從根部合成并輸出的ZR增多，促使金槐莖和葉片的ZR也增多。當不予供氮時，即對照處理CK，ZR的含量明顯處于較低水平。并且，通過植物內源激素的協同作用，金槐葉片GA含量也隨之提高，IAA則降低。ABA對氮素也有相應的表現。當氮素供應不足時，ABA含量急劇上升。本試驗中，與施用氮肥的處理相比，不施氮肥金槐的ABA含量最高。當施用尿素0.6 g/kg土時，ABA含量達到最高值。

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