氣候變化驅動下樹種遷移過程初探

劉曉梅 ，布仁倉 ，郭 銳

（1.中國科學院沈陽應用生態研究所，遼寧 沈陽 110016；2.中國科學院研究生院，北京 100039）

近百年來，地球氣候正經歷著一次以全球變暖為主要特征的顯著變化，平均地表溫度將增加2～4.5℃、極端降雨事件發生頻率增加、植物生長季延長等[1]。氣候變化導致的生態環境的變化越來越受到人們的關注，作為陸地生態系統重要組分的森林生態系統，對未來氣候變化的響應更是人們關注的重點[2]。氣候是森林生態系統功能重要的驅動力，其變化會改變森林生態系統的特征和功能[3]。近百年氣候變化的速度超過了以往的變化速度，為了適應新的溫度及降雨格局，樹種將逐步向適于生存的環境遷移。研究表明過去森林在極端氣候條件下，以每個世紀超過50 km的速率進行遷移[4]。在氣候變化驅動下，樹種通過改變其物候或生理反應來適應氣候變化，或遷移到更適合的生境，甚至是滅亡[5]。在氣候變化中存活下來的物種可能具有高的基因多樣性、廣的生態幅、可塑性高的表型、后代時間短及長距離種子擴散適應等[6]。如果不具備這些特征，樹種就可能滅亡。可見，在氣候變化驅動下樹種遷移過程的研究顯得極為重要。

樹種在遷移過程中，可能遇到前所未遇的干擾，如當地樹種的競爭、森林采伐[7]、病蟲害及生境破碎化，這些可能改變遷移速率。目前的研究主要集中在森林樹種組成及分布范圍：（1）分析樹種在氣候變化條件下潛在分布的變化[8]，注重分布格局的研究，而忽略過程對格局的影響；（2）在林窗、景觀尺度上研究樹種的潛在分布[9]，無法回答研究區外的樹種遷移和分布格局，過高估計樹種滅亡；（3）氣候變化預案中存在很大的不確定性[10]。（4）大部分模型研究基于氣候與樹種的一種平衡關系，很少或者沒有考慮物種的耐性、遷移能力、遷移速率以及遷移障礙等因素的影響[11]，并且缺乏對極端氣候事件及季節變化的考慮等。本文根據種子生產、種子擴散、種子庫、種子萌發、幼苗建成及幼樹長成5個階段的特征及影響因素，從機理上研究整個遷移過程。

1 樹種遷移過程

1.1 種子生產

種子是重要的繁殖器官，通過對生態環境不斷適應植物形成了不同的繁殖策略。種子生產為樹種遷移過程提供種源，許多植物種群受種子限制，即使是多年生植物種群也不例外[12]。捕食者飽食假說認為豐富的種源可以增加種子逃脫捕食者及建群的可能性。從群落的角度看，種子缺乏會對處于演替初期的群落及較低持久力的土壤種子庫產生很大的影響，可以改變植物群落的組成、限制局部植物的分布及群落的結構，甚至可能導致入侵物種占有主導地位[13]，這樣，入侵種占據空間，阻礙樹種遷移的過程，導致樹種有序遷移過程的中斷，甚至導致樹種死亡。

種子大小及重量對種子擴散、萌發、定居成功率、幼苗大小及生長速度均有影響，并與種子埋藏的垂直高度相關，決定種子庫的動態[14]。種子大小對于樹種遷移過程各有利弊，種子大，儲存的營養多，發芽率高、幼苗生長速度快，生物量積累水平高，受環境的影響小，但目標大，不易被埋藏，易遭受取食。而種子小，更容易擴散，實現長距離遷移，有相對較高的生長率[15]。種子的翅、冠毛、刺、芒和毛等附屬物可以輔助實現種子擴散。例如在不可預測的大尺度干擾的生境，植物區系中會存在很多能產生大量風媒種子的物種，借助風媒種子繁殖更新能使植物適應空間上不可預見的干擾[16]。

氣候變化會影響種子生產，CO2濃度升高，種子產量會增加[17]，種子產量增加伴隨著質量降低的現象在木本植物中少見[18]。所以，氣候變化背景下，樹種可能有足夠的種源，從而有利于其遷移過程。高山環境中，海拔高的樹種在有利的氣候條件下能成產生高品質的種子，氣候變暖條件下，樹種可以實現向高海拔遷移，使山頂植物多樣性增加[19]。而種子的其他特征（形狀、附屬物）等，在較長的時間內，也可能發生改變來適應氣候變化。

1.2 種子擴散

自20世紀70年代，種子的擴散方式和擴散過程就被植物學家和鳥類學家等廣泛關注，現在已成為進化生態學研究的重要內容之一。種子擴散是樹種遷移過程的核心，主要從種子擴散方式及擴散階段兩方面進行探討。

1.2.1 種子擴散方式 種子擴散方式依據擴散載體可以劃分為風擴散、動物擴散及水擴散3種。風擴散具有較強的季節性。適應風力擴散的種子一般細小而輕，能懸浮在空氣中被風力吹送到遠處，其次是果實或種子的表面有絮毛、果翅，或其它有助于承受風力的特殊結構。對于冠層樹種、攀緣樹種及開闊地的先鋒樹種來說，風擴散是普遍存在的。作為氣候因子的風，對樹種遷移過程影響最為直接和迅速，并且能實現長距離擴散，這對樹種遷移過程很重要。

動物既是種子的捕食者，同時也是散播種子的重要的媒介，植物與動物的不同組合而形成特殊體系，體現了一種互生現象[20]，在促進種子擴散方面有重要的作用：首先是擴散作用，食果動物通過它們的行為及生境的偏好選擇有利于種子發芽的生境散播種子[21]。其次，動物的消化系統對種子的萌發起到了一定的作用，軟化種皮，增加對水和空氣的通透性，剝離種子果肉，這些都有利于種子發芽[22]。另外，通過消化系統的種子周圍的排泄物可以增加種子有效定居的營養有效性。當然動物也對種子擴散產生負面的影響：捕食減少了種子數量，可能產生種子限制，并且捕食降低了種子的發芽率[23]。在氣候變化背景下，植物和動物都會受到影響，例如植物物候期的改變，動物發生遷徙，或遷徙時間、距離的改變等，都會影響到動物與植物的互惠或者協同進化關系，甚至打破這種關系，建立新的關系，從而影響樹種遷移過程。

水流也是種子擴散的載體之一，相關研究較少。降水量的變化影響河流、湖泊等水體，從而影響以水流為載體的種子擴散，依賴漂流可以進行長距離種子擴散[24]。

人類活動是森林生態系統動態的重要驅動力，也影響著種子擴散：人類運輸農作物，或者無意識的將種子帶到新的生境都可以實現種子的遷移[24]。采摘果實，捕殺動物等會打破種子擴散鏈，影響擴散過程。在氣候變化下，人類可以發揮能動意識，打破生境破碎化對樹種遷移的限制，人為調控樹種遷移。

總之，種子擴散過程不是局限在一種擴散方式，而可能是多種擴散方式綜合作用，并且擴散方式具有一定的延展性。那么，在氣候變化驅動下，樹種原來的擴散方式是否會發生改變來促進樹種的遷移，這需要一定的時間尺度，需要我們更深入的探討。氣候變化會影響擴散載體，一方面直接影響擴散載體，例如鳥類遷徙時間的改變、擴散距離的縮短等，并且擴散載體可能給樹種造成致命的傷害，例如颶風，洪水、動物取食等。另一方面，樹種對氣候變化的響應來間接影響擴散載體，例如種子的產量，從而影響整個種子擴散過程。

1.2.2 種子擴散的階段性 種子擴散是一個復雜、多階段的過程，一般分為初級擴散和次級擴散，大部分研究強調種子的初級擴散，而忽略了次級擴散，而次級擴散在植被再生產過程中是一個重要的、不容忽視的過程。每個擴散階段的作用是不同的，初級擴散主要為了逃脫捕食者和新斑塊的擴張，而次級擴散主要是逃脫捕食者和定向擴散，通過定向擴散，可以將種子擴散到適宜幼苗更新的生境。定向擴散最重要的表現是對種子埋藏，埋藏的種子比起地表面的種子具有較低的被非挖穴動物帶走的幾率[25]，可以逃避一些惡劣的環境，并且比起地表面的種子更有可能萌發。

氣候變化條件下，一方面，種子擴散階段可能會增加，將會影響樹種的遷移，例如初級擴散后，種子可能進行次級擴散，將種子擴散到更遠的適宜生境，這關鍵取決于擴散載體（動物）生活習性的改變等，另一方面，種子擴散的階段性是否會被中斷，從而影響樹種遷移。

1.3 種子庫

種子成熟后，最終會到達地面或者埋在土壤里，形成種子庫。作為植物定居過程中的一種優勢策略，能很好地調節種子雨的時空變化，減少種子和幼苗的年變化，在空間、時間上不可預測干擾中發揮重要作用。土壤種子庫具有不同的時空格局及動態（圖 1）。

圖1 土壤種子庫動態總模型（引自Simpson）

在氣候變化背景下，種子庫是樹種遷移過程另外的一個種源，尤其是樹種遷移的邊緣地帶，種子庫累積種子，當環境條件適宜時，立即萌發，促進樹種的遷移。并且，樹種遷移過程形成的種子庫可以通過休眠調節種子的萌發時間，度過不良環境或對付不可知的干擾因素，從而實現成功遷移。當然種子休眠也有不利的一面，在最易被取食階段，可能遭受高比例的取食，使其成為幼苗的幾率變小。

1.4 種子萌發、幼苗建成及幼樹長成成樹

在許多生態系統中，種子萌發和幼苗定居是物種生活史中主要的瓶頸，比種子產量本身對群落動態和擴張的限制作用更大[26]。近來研究表明，在高緯度地區植被分布區改變及較大尺度的植被變化，定居可能是比擴散更為關鍵[27]。可見，種子擴散后續階段的作用也是不容忽視的。種子萌發是植物進入營養生長階段的關鍵一步，除自身的萌發特性以外，光照、溫度、濕度以及地被物苔蘚、草等條件都是影響種子萌發的重要因子。幼苗是植物生活史中對環境條件反映最為敏感的時期，其定居因素除了外界環境因素影響外，還受到密度（競爭）制約影響。種子擴散到達新生境，開始可能以種間密度制約（競爭）為主，隨著樹種的大量遷入，種內、種間密度制約會越來越重要。

氣候變暖對于幼苗定居的影響存在爭議，一些研究表明溫度增加會減少幼苗的出現和定居。氣候變暖成為種子萌發和早期幼苗的存活的限制因子，而降雨量的增加可以減緩這種限制作用[28]。氣候變化對幼苗定居的影響因不同階段、對其他因子的依賴性及不同的物種而不同。基于現行氣候條件下相關研究，樹種遷移過程研究應充分考慮氣候變化驅動下外界環境因素及生物因素（競爭等）對種子萌發及幼苗建成的影響。

2 相關模型

由于擴散階段的復雜性及時間、空間確定種子命運難度大，大部分野外試驗局限在小時空尺度的一個或幾個階段，目前定性模型有種子命運模型、補充限制模型及時空模型[29]。Nathan的時空模型是基于種子擴散的空間形式總結的模型。強調種子擴散的時空變化對植物種群和群落的空間結構的影響，對樹種遷移過程的研究有很好的借鑒意義（圖2）。

圖2 時空模型（引自Nathan）

氣候變化和樹種遷移是一個幾十年甚至上百年的過程。不論是時間尺度還是空間尺度都超過了人類現有的實驗能力。應用模型，可以用數學和邏輯的方法精確定義樹種的生物學特性、物種擴散等來回答試驗科學無法回答的問題。在氣候變化驅動下，大時空尺度的植被響應模型可以歸并為生物地理相關模型、生態響應面模型、立地模型、植物生理模型以及統計模型等五類[30]。各種模型正在逐步融合，而在區域景觀尺度上的建模引起廣泛的關注，空間直觀景觀模型已成為研究氣候變化下森林生態系統動態的重要工具，模擬較大時空尺度的森林更新演替過程[31]。Landis7.0 Pro是空間直觀景觀模型的典型代表，在Landis 6.0 pro的基礎上加以改進，考慮了樹種的結實性、擴散距離、耐陰性及立地相對密度等因素，更加接近真實的生態學過程，更好地模擬氣候變化驅動下整個大時空尺度的森林景觀動態。

3 結語

本文從一個整體、機理的新角度來探討氣候變化驅動下樹種遷移過程。這方面研究很少，卻極其重要。大部分研究局限在兩個方面：一方面是現行氣候條件下小時空尺度一個或幾個階段的研究；另一方面是氣候變化背景下對大時空尺度的森林分布、組成、演替、生產力、森林病蟲害、火災等的影響，而對產生這些影響的原因缺乏機理性的解釋。樹種遷移過程是綜合小時空尺度的研究來實現對大尺度森林生態系統響應的機理性的解釋，從整體上分析了樹種的遷移過程。

明確樹種遷移過程的關鍵階段及影響因素，可以為人為促進遷移提供理論支持，為氣候變化下森林資源的可持續利用及國家林業發展戰略提供依據。總之，樹種遷移過程是一個大時空尺度、復雜的過程，今后需要進行更深入的研究。

樹種遷移過程是一個較大時空尺度的生態過程，傳統的方法不能滿足要求，模型的研究必將成為一種趨勢，區域景觀尺度的模型研究成為焦點，各類定量模型正在逐步融合，從整體上探究樹種的遷移過程，為大時空尺度的模型的研究及優化提供理論支持。

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