李寶聚博士診病手記（四十）生菜菌核病的診斷、發生規律及防治技術

周慧敏 謝學文 李寶聚

生菜即葉用萵苣，為菊科、萵苣屬一年或二年生草本植物。生菜菌核病（Lactuca sativa Sclerotinia）在全球各個生菜種植區均有發生，是生菜生產中的重要 病 害 之 一 （Waipara，2006；Chitrampalam et al.，2010），嚴重影響著生菜的產量和品質。2011年，河北省張家口市赤誠縣樣田鄉農民種植的生菜大面積發病，幼苗即開始發病，栽種到田間后，生菜生長停滯，不久即死亡。發病植株容易拔起，拔出后可見根部變黑色（彩色圖版1），葉片基部呈水浸狀腐爛（彩色圖版2），有的部位有少量的白色菌絲層。當地農民于5月23日親自送病樣到中國農業科學院蔬菜花卉研究所菜病綜防組請求幫助，經鑒定該病害為生菜菌核病。

隨著蔬菜產業的發展，菌核病在我國各個生菜種植區的露地和保護地栽培中普遍發生，已成為影響我國生菜生產的重要病害之一。自然條件下，生菜菌核病病原菌可以菌核的形式混雜于種子中，也可隨病殘體或以菌核的形式殘留在土壤中度過不良環境，當條件適宜時即可萌發并傳播蔓延，并可隨著帶病幼苗傳到健康田塊，防治難度比較大。病害一旦發生嚴重影響生菜的質量，給種植者造成巨大的經濟損失。因此，掌握生菜菌核病的發生規律和防治技術對控制該病的大規模發生具有重要的意義。

1 發病癥狀

生菜在苗期和成株期均可感染菌核病，受害部位主要是莖基部，在生菜生長的中后期發病最為嚴重，發病部位由菌絲體集結成結構松緊不一，表面光滑或粗糙，形狀、大小、顏色不同的菌核。

1.1 莖基部癥狀 幼苗期生菜感染病原菌后，育苗田塊會出現大面積的幼苗猝倒（彩色圖版3），帶菌幼苗栽種到田間，植株生長停滯，逐漸干枯死亡（彩色圖版4）。成株期生菜莖基部感染病原菌后，初期為黃褐色至褐色水浸狀，后擴展至整個莖部，使莖基部腐爛，引起植株倒伏（彩色圖版5），有時會在莖基部形成開裂（彩色圖版6），濕度大時發病部位產生濃密的白色絮狀菌絲（彩色圖版7），后期產生菌核（彩色圖版8），病害繼續向上發展引起葉片腐爛，形成葉腐和莖基腐，最后致植株腐爛或枯死（彩色圖版9、10）。

1.2 葉片癥狀 靠近地面的葉片和葉柄最先感病，逐漸向上部蔓延（彩色圖版11）。葉柄感病后呈水浸狀，初期黃褐色，后期灰褐色。氣候干燥時，葉片呈干腐狀（彩色圖版12），濕度大時，葉片呈濕腐狀腐爛，上面生濃密的白色棉絮狀菌絲（彩色圖版13），后期產生菌核（彩色圖版14），有時可在葉片邊緣形成近“V”字形病斑（彩色圖版15）。

生菜菌核病與軟腐病不同，菌核病發病后病部形成濃密的白色棉絮狀菌絲，后期產生菌核，并且菌核病前期不會產生惡臭，而軟腐病則與之相反。有的地區，生菜生長前期感染菌核病后，后期感染腐生的細菌，也會產生惡臭。

2 病原菌

生菜菌核病是一類世界性病害，在中國、美國、加拿大、新西蘭等國均有該病害嚴重發生的報道，其病原菌以核盤菌Sclerotinia sclerotiorum（Boland&Hall，1994） 和小菌核菌 Sclerotinia minor （Melzer et al.，1997）為主，另外在我國湖北神農架還有雪腐核盤菌 Sclerotinia nivalis（Li et al.，1995）引起的生菜菌核病的報道。

生菜菌核病的病原菌均屬子囊菌亞門核盤菌科真菌。菌絲無色、纖細、具有明顯的分枝和較多的隔膜，病原菌不產生無性孢子。在田間和培養條件下均能產生菌核，菌核長橢圓形至不規則形，成熟后為黑色，形狀及大小與著生部位有關，在適宜的溫度條件下，菌核萌發可產生1～50個子囊盤，一般4～5個，子囊盤初為盤狀。其中,核盤菌菌核相對較大，鼠糞狀，(5～18）mm×（2～6）mm。子囊盤淡黃褐色，中央凹陷，盤下具柄，柄短的僅幾毫米，長的可達70 mm。子囊近圓柱形，排列在子囊盤表面，每個子囊內含8個子囊孢子。子囊孢子橢圓形至近梭形，無色，單胞，大小（8.7～13.6）μm×（4.9～8.1）μm。小菌核菌菌核相對較小，似菜籽狀，大小0.5～1.0 mm，子囊盤直徑0.5～2.0 mm，子囊圓筒形，大小（125～135）μm×（8～11）μm，子囊孢子橢圓形，大小（12～16）μm×（6～8）μm（莊文穎，1998）。

核盤菌寄主范圍廣泛，據Kohn（1979）記載，其可寄生在包括菜豆、南瓜、西葫蘆、黃瓜、辣椒、茄子、油菜、蘿卜、豌豆、紫云英、向日葵、胡蘿卜、芹菜、十字花科蔬菜等60個科350多種草本植物上（莊文穎，1998；Fernando et al.，2006），并且寄主有進一步擴大的趨勢（Wang et al.，2008）；國外報道小菌核菌寄主范圍極廣泛，但是在我國，由小菌核菌引起的植物菌核病僅在東北和內蒙古地區報道發生為害。

2009～2010年的蔬菜病害調查過程中我們發現，在我國東北地區遼寧、黑龍江，華北地區河北、山東、北京，西北地區甘肅、陜西以及湖北、浙江等地都有生菜菌核病發生，病害發生嚴重的田塊造成生菜絕產，嚴重影響了農民的收益。此外，我們還曾采集到多份辣椒、黃瓜、菜豆、茄子等蔬菜菌核病病樣標本，對所有采集的標本進行分離鑒定，病原菌均為核盤菌。

從發病植株上分離到的病原菌在PDA培養基上培養7天后觀察，菌絲茂盛，呈白色棉絮狀，繼續培養菌絲糾結形成菌核，菌核黑色，不規則形，鼠糞狀（彩色圖版16），在顯微鏡下觀察菌絲結構，可以看見其菌絲具有明顯的分枝和較多的隔膜，該菌不產生無性孢子。

3 發生規律

3.1 初侵染源

3.1.1 種子帶菌 菌核混雜在種子間或粘附在種子上越冬、越夏或度過寄主中斷期，隨播種帶菌種子進入田間，遇到適宜溫濕度時，菌核便萌發產生子囊盤，釋放出子囊孢子進行傳播蔓延，種子帶菌是健康育苗田塊病原菌的主要來源。

3.1.2 土壤帶菌 發病部位形成的菌核脫落到土壤中度過不良環境，菌核在土壤中至少可存活2年，遇到適宜條件時萌發進行初侵染。土壤中有效菌核數量對病害發生程度影響很大，新建保護地或輪作棚室土壤中殘存菌核少，發病輕，反之發病重。

3.1.3 病殘體帶菌 植株發病后期，在病莖和病葉上形成大量菌核。殘留在田間病殘體上的菌核隨病殘體在土壤中長時間存活，越冬或越夏后在適宜條件下萌發產生子囊盤，釋放出子囊孢子進行侵染，或直接萌發產生菌絲進行侵染。

3.1.4 種苗帶菌 帶病種苗遠距離調運是無病地區的主要初侵染源，種苗帶菌率對新建保護地和輪作田塊的病害發生程度影響很大。

3.2 傳播途徑

3.2.1 農事操作傳播 田間種植過密，植株生長過旺，使得植株間容易接觸，增加了病原菌的傳播幾率，此外由于接觸摩擦造成傷口，也增加了病原菌的侵染機會；菜農在積累大量病原菌的田塊進行操作后，沒有對鞋子或農具進行消毒，再到無病原菌或病原菌少的田塊進行農事操作，把病原菌傳播到相對健康的田塊。

3.2.2 雨水和灌溉水傳播 土壤中的菌核和其萌發產生的子囊孢子可借雨水飛濺或隨灌溉水在田間進行傳播。另外由于菌核病對濕度要求較高，降雨或澆水后，空氣濕度變大，也為病害的發生創造了良好的外部環境。

3.2.3 氣流傳播 在溫濕度適宜時，越冬或越夏后的菌核便萌發產生子囊盤，上面形成子囊和子囊孢子，成熟的子囊盤展開后，彈射出子囊孢子，隨氣流傳播、擴散進行初侵染。氣流傳播是核盤菌的主要傳播方式之一。

3.3 影響發病的因子

3.3.1 溫度 該病害對溫度要求不是很嚴格，在9～35℃均能發生，菌核萌發的最適溫度為15℃左右；子囊孢子萌發的適溫為5～10℃；菌絲生長的最適溫度為20℃左右。在田間條件下，溫度在15～20℃利于菌核萌發和菌絲生長、侵入及子囊盤產生，因此病害發生最為嚴重（Sun&Yang，2000）。溫度高于30℃時，病原菌難以侵入寄主組織，病害發生的程度急劇下降；當溫度高于35℃時，該病害不能發生。

3.3.2 濕度 菌核病的發生對濕度要求較高（Sun&Yang，2000），當田間相對濕度在80%以上時開始發病，低于80%不能發病。田間相對濕度在95%以上時病害嚴重發生，尤其是在生菜種植的蓮座期至開花期灌水次數多或一次性灌水量太大，均可造成濕度過高而利于發病。

4 防治技術

針對上述生菜菌核病的初侵染來源及傳播途徑，可以從以下幾個方面制定相應的綜合防治策略，防止生菜菌核病的發生和蔓延。

①針對種子傳播，留種田要通過處理病殘體等措施消滅菌核，盡量在無病株上進行采種，以減少初侵染源，提高種子質量；另外育苗前進行種子消毒，可先用10%～15%的鹽水或硫酸銨水溶液漂洗種子后，再用55℃的溫水浸種10～15分鐘，然后催芽播種，可有效降低種子帶菌率。此外，用哈茨木霉Trichoderma harzianum、盾殼霉Coniothyrium minitans（Jones&Whipps，2002；Rabeendran et al.，2006；van Beneden et al.，2010）或芽孢桿菌 Bacillus amyloliquefaciens（Fernando et al.，2006）進行種子包衣也能明顯降低植株的發病率。

②針對土壤及土壤中的病殘體傳播，應深翻畦土，通過深耕盡量將遺落土中的菌核翻耕入地面20 cm以下，使其不能產生子囊盤或子囊盤不能出土；灌水并覆蓋地膜也可減輕病害的發生，經高溫水泡后，菌核會失去萌發能力，覆蓋地膜可以阻止地表面菌核萌發產生的子囊孢子的傳播，從而減少初侵染機會；此外在移栽前還可用40%五氯硝基苯，每667 m2用0.5～1.0 kg，加細干土20 kg配成藥土，耙入土壤內，或撒施、穴施均對菌核病有一定的防治效果。

③針對苗木傳播，用無菌土和健康種子進行育苗，種苗移栽前檢查種苗發病情況，剔除帶病種苗；另外可在定植前用50%腐霉利可濕性粉劑1 500倍液噴淋生菜植株，杜絕帶菌苗定植。

④針對田間病株的傳播，應及時清除中心病株，并進行藥劑防治。在發病初期，可選用50%多霉威可濕性粉劑1 000倍液，或50%咪鮮胺可濕性粉劑1 500倍液噴施植株莖基部、老葉和地面，能有效防止初侵染。在生菜的蓮座期至抽薹期可選用50%腐霉利可濕性粉劑1 000倍液進行噴霧，每隔1天噴施1次；也可用50%乙烯菌核利干懸浮劑1 000倍液進行噴霧，每隔4天噴1次，連續噴藥2～3次。還可以選擇的藥劑有：50%福·異菌可濕性粉劑500～1 000倍液、50%多·腐可濕性粉劑1 000倍液、50%百·菌核可濕性粉劑750倍液。藥劑噴施部位主要是生菜的莖基部和近地面葉片。

莊文穎.1998.中國真菌志第八卷核盤菌科地舌菌科.北京：科學出版社：1-135.

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