植物生長(zhǎng)素運(yùn)輸載體研究進(jìn)展

陳曉陽(yáng)，謝文軍，羅海山，羅紅兵*

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植物生長(zhǎng)素運(yùn)輸載體研究進(jìn)展

陳曉陽(yáng)1，謝文軍2，羅海山1，羅紅兵1*

(1湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128；2中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，北京 100193)

生長(zhǎng)素運(yùn)輸載體通過(guò)影響極性運(yùn)輸而作用于植物組織器官的形成、生長(zhǎng)等過(guò)程。植物中存在三種類型生長(zhǎng)素運(yùn)輸載體：AUX1(Auxin Resistant)蛋白、PIN (PIN-FORMED)蛋白家族和MDR/PGP(Multidrug-Resistant/ P-glycoprotein)蛋白家族。對(duì)擬南芥、玉米、水稻中生長(zhǎng)素運(yùn)輸載體的最新研究進(jìn)行了綜述，并對(duì)未來(lái)可能研究領(lǐng)域提出了展望。

植物生長(zhǎng)素；極性運(yùn)輸；運(yùn)輸載體

生長(zhǎng)素是一類含有一個(gè)不飽和芳香族環(huán)和一個(gè)乙酸側(cè)鏈的內(nèi)源激素，主要在植物葉原基、幼葉、根以及發(fā)育的種子等部位合成[1]。它對(duì)植物的多個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程進(jìn)行調(diào)控，包括株型形成[2,3]，頂端優(yōu)勢(shì)，葉片發(fā)育[4]、微管束發(fā)育、胚胎發(fā)育等[5]。其運(yùn)輸方式與其它植物激素不同，為極性運(yùn)輸，即生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)運(yùn)輸方向是單向的，只能從形態(tài)學(xué)上端向形態(tài)學(xué)下端運(yùn)輸。

生長(zhǎng)素運(yùn)輸載體將生長(zhǎng)素從植物體內(nèi)的一個(gè)部位運(yùn)輸?shù)搅硪粋€(gè)部位，從而形成了不同部位間生長(zhǎng)素濃度差異。植物體內(nèi)生長(zhǎng)素運(yùn)輸載體類型很多，現(xiàn)已分離得到了多種生長(zhǎng)素運(yùn)輸載體。研究表明，生長(zhǎng)素運(yùn)輸載體通過(guò)介導(dǎo)其極性運(yùn)輸而影響植物正常生長(zhǎng)與發(fā)育。筆者就擬南芥、水稻、玉米中生長(zhǎng)素運(yùn)輸載體的最新研究進(jìn)展進(jìn)行簡(jiǎn)要綜述。

1　擬南芥生長(zhǎng)素運(yùn)輸載體

擬南芥由于基因組較小、生活周期短等特點(diǎn)，已成為植物分子生物學(xué)研究最佳模式作物。其體內(nèi)生長(zhǎng)素運(yùn)輸載體包括：AUX1蛋白、PIN家族蛋白和MDR/PGP蛋白家族。

1.1　輸入載體AUX1

擬南芥AUX1蛋白是高等植物中第一個(gè)被報(bào)道的生長(zhǎng)素輸入載體，AUX1存在11個(gè)跨膜區(qū)域(圖1)。對(duì)其等位基因研究發(fā)現(xiàn)，幾乎全部功能缺失和無(wú)效等位基因簇都位于通透酶的中心區(qū)域，只有修飾外部的C末端區(qū)域,而錯(cuò)意突變擾亂了AUX1的活性[6]。AUX1能調(diào)節(jié)根中生長(zhǎng)素的向基性運(yùn)輸和向頂性運(yùn)輸，引起不同部位間生長(zhǎng)素濃度差異[7]。1999年，Marchant首次證明AUX1蛋白在根向地性反應(yīng)中有重要作用，而這必須依賴于與輸出載體的協(xié)同作用[8]。根系形成過(guò)程中，AUX1能促進(jìn)生長(zhǎng)素向葉片微管運(yùn)輸系統(tǒng)裝載，加快從葉片合成部位輸出的速度，同時(shí)也有利于生長(zhǎng)素在主根頂部和側(cè)根原基中卸載。突變將導(dǎo)致生長(zhǎng)素源(葉片)、庫(kù)(根)組織中生長(zhǎng)素運(yùn)輸受破壞，引起根型發(fā)生改變[9]。在根細(xì)胞內(nèi)部，質(zhì)膜頂部和高爾基體復(fù)合體以及核內(nèi)體都有AUX1分布，它們之間通過(guò)依賴于肌動(dòng)蛋白的運(yùn)輸來(lái)相互聯(lián)系，且其運(yùn)輸不受囊泡運(yùn)輸抑制劑布雷菲爾德菌素(BFA)和生長(zhǎng)素輸入抑制劑正辛胺(NOA)的影響,但被輸出載體抑制劑2，3，5—三碘苯甲酸(TIBA)和對(duì)溴甲基異苯丙酸(PBA)阻擋。進(jìn)一步研究表明，生長(zhǎng)素運(yùn)輸抑制因子和質(zhì)膜固醇能影響質(zhì)膜中AUX1分布[10]。

圖1　AUX1二級(jí)結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè)圖[6]

注：白色圈代表親水區(qū)域；黑色圈環(huán)代表跨膜區(qū)域；白色圈加黑體外環(huán)代表15個(gè)aux1錯(cuò)配等位突變中的氨基酸替換點(diǎn)；黑色箭頭代表N糖基化點(diǎn)

1.2　輸出載體PIN蛋白家族

輸出載體在細(xì)胞膜上的極性定位直接決定著生長(zhǎng)素運(yùn)輸?shù)姆较颉M南芥PIN蛋白家族是研究得較好的一類輸出載體蛋白，包括8個(gè)成員：PIN1～PIN8。所有PIN蛋白都是由兩端疏水區(qū)和中間的親水區(qū)構(gòu)成。在疏水區(qū)C端與V2 區(qū)之間有一NPXXY (IM，圖2)保守結(jié)構(gòu)，它在PIN蛋白的內(nèi)吞過(guò)程中有重要作用。在親水區(qū)域，存在著糖基化位點(diǎn)和磷酸化位點(diǎn)[11]。用哺乳動(dòng)物和酵母細(xì)胞對(duì)PIN蛋白功能研究中發(fā)現(xiàn)，PIN蛋白在不添加任何特殊植物因子下同樣可以調(diào)節(jié)生長(zhǎng)素輸出。與輸出載體PGP不同，PIN蛋白在生長(zhǎng)素輸出過(guò)程中具有限速功能，而且對(duì)生長(zhǎng)素輸出抑制因子敏感[12]。

圖2　PIN蛋白的預(yù)測(cè)結(jié)構(gòu)

H1,H2：疏水區(qū)域；C1, C2, C3：親水環(huán)保守區(qū)域；V1, V2：親水環(huán)可變區(qū)域；Gly/P：糖基化和磷酸化位點(diǎn)；IM：內(nèi)吞作用調(diào)節(jié)點(diǎn)；N，C：蛋白的氨基端和羧基端。

是第一個(gè)從擬南芥中分離到的PIN家族突變體。AtPIN1在維管組織中負(fù)責(zé)生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞基部，突變將形成“針形”花序，側(cè)生器官發(fā)育異常，這與用生長(zhǎng)素運(yùn)輸抑制劑處理過(guò)后的表型相似[13,14]。在擬南芥突變體中，下胚軸細(xì)胞基部PIN1積累受到破壞，生長(zhǎng)素橫向運(yùn)輸增大，從而引起幼苗向地性和向光性增強(qiáng)[15]。這些結(jié)果表明PIN1對(duì)生長(zhǎng)素的運(yùn)輸發(fā)揮著中心作用[16]。

AtPIN2在根皮層細(xì)胞中向頂分布，在根表皮細(xì)胞中向基分布。合理的膜固醇類物質(zhì)組成對(duì)PIN2在根細(xì)胞內(nèi)極性分布至關(guān)重要。在固醇合成突變體()中，固醇的組成、PIN2的內(nèi)吞和根的向地性反應(yīng)都發(fā)生了改變；細(xì)胞分裂完成后，野生型PIN2蛋白首先定位在新形成膜的兩極，然后在某一極消失；而突變體中PIN2始終定位在膜的兩極[17]，說(shuō)明固醇的組成可能是通過(guò)影響PIN2的內(nèi)吞作用而調(diào)節(jié)它的極性定位。突變體表現(xiàn)為根向地性喪失，根中PIN2蛋白和生長(zhǎng)素不對(duì)稱分布被破壞[18]。Abas等[19](2006)深入研究了PIN2介導(dǎo)的根向地性發(fā)現(xiàn)：在重力刺激下，無(wú)論是用內(nèi)源啟動(dòng)子還是異源啟動(dòng)子，PIN2在根上、下部都會(huì)形成不平衡分布，其上部有更多的PIN2蛋白被降解。這說(shuō)明PIN2重新排布是由于轉(zhuǎn)錄后水平導(dǎo)致的。此外，胞內(nèi)運(yùn)輸和蛋白酶體抑制劑能破壞PIN2的胞內(nèi)定位、豐度、泛素化和不同細(xì)胞間的轉(zhuǎn)運(yùn)；突變體中PIN2蛋白重新分布和降解受到干擾，生長(zhǎng)素的分配被破壞，造成根向重力性表型缺失。同時(shí)還發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)素自身也能對(duì)PIN2的豐度進(jìn)行調(diào)控。光照對(duì)PIN2的胞內(nèi)運(yùn)輸有重要作用。光能促進(jìn)PIN2在膜上定位，無(wú)光照條件下PIN2在囊泡隔間定位，定位部位改變主要是通過(guò)光調(diào)控的內(nèi)吞運(yùn)輸完成的。內(nèi)吞運(yùn)輸過(guò)程也受泛素26S蛋白酶體的影響，蛋白酶體抑制劑能損害這一過(guò)程[20]。上述研究說(shuō)明具有分配與根向地生長(zhǎng)有關(guān)生長(zhǎng)素的功能，且其質(zhì)膜定位和胞內(nèi)運(yùn)輸受多種因素調(diào)節(jié)。

在感受重力刺激組織中表達(dá)，在細(xì)胞側(cè)面大量積累。在正常生長(zhǎng)過(guò)程中，PIN3蛋白均勻地分布于細(xì)胞質(zhì)膜兩側(cè)。在重力刺激下，肌動(dòng)蛋白能迅速調(diào)節(jié)PIN3質(zhì)膜和囊泡之間運(yùn)輸，在細(xì)胞內(nèi)重新定位PIN3，從而改變生長(zhǎng)素流的運(yùn)輸，引起不對(duì)稱生長(zhǎng)；而突變體的生長(zhǎng)則減弱，喪失向地和向光反應(yīng)[21]。這些現(xiàn)象說(shuō)明PIN3是橫向生長(zhǎng)素運(yùn)輸系統(tǒng)中一個(gè)重要組成部分。

PIN4分布于根分生組織中，介導(dǎo)生長(zhǎng)素下沉至根尖生長(zhǎng)點(diǎn)靜止中心以下的濃度中心的過(guò)程。突變體胚根和幼苗根中，內(nèi)源生長(zhǎng)素梯度缺失，根型被破壞[22]。PIN5是一類非典型的生長(zhǎng)素運(yùn)輸載體，分布于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，控制生長(zhǎng)素由胞液向內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔運(yùn)輸[23]，因而對(duì)胞內(nèi)生長(zhǎng)素的穩(wěn)定和代謝具有調(diào)控作用。PIN7定位在基部細(xì)胞質(zhì)膜的上表面，調(diào)節(jié)胚軸的形成和根中生長(zhǎng)素的向頂式運(yùn)輸[24]。

1.3　輸出載體MDR/PGP蛋白家族

擬南芥輸出載體除了PIN蛋白家族外，最近研究發(fā)現(xiàn)多重抗藥性/磷酸糖蛋白家族(Multidrug-Resistant/P-glycoprotein，MDR/PGP)也參與了生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸。它是ATP結(jié)合盒(ATP—binding cassette，ABC)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白超級(jí)家族中的一個(gè)亞家族，其中，主要研究對(duì)象為PGP1(ABCB1)、PGP4(MDR4)和PGP19(MDR1/ABCB19)[25]。典型的ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白包含4個(gè)區(qū)域(兩個(gè)膜結(jié)合區(qū)域，兩個(gè)ATP結(jié)合區(qū)域)，它們之間有6種結(jié)合形式[26]。

AtMDR1與AtPGP1高度同源，在突變體和雙突變體中，向基性生長(zhǎng)素運(yùn)輸活性受到了很大損害，導(dǎo)致突變體葉子形狀發(fā)生了變化，頂端優(yōu)勢(shì)減弱。和基因能編碼一種與生長(zhǎng)素運(yùn)輸抑制劑萘基鄰氨甲酰苯甲酸(NPA)緊密并特異性結(jié)合蛋白，這種蛋白對(duì)生長(zhǎng)素正常分布和植物發(fā)育必不可少[27]。Wu、Lewis等發(fā)現(xiàn)MDR1在擬南芥根生長(zhǎng)發(fā)育中具有重要作用。擬南芥突變體中，21%的側(cè)根生長(zhǎng)原基未進(jìn)入伸長(zhǎng)階段，導(dǎo)致突變體中側(cè)根數(shù)目減少；進(jìn)入伸長(zhǎng)階段的側(cè)根生長(zhǎng)原基伸長(zhǎng)速度也比野生型慢50%。報(bào)告基因分析表明，側(cè)根中生長(zhǎng)素向頂運(yùn)輸降低了40%，導(dǎo)致側(cè)根根尖中生長(zhǎng)素嚴(yán)重缺乏。用生長(zhǎng)素運(yùn)輸抑制劑處理后表型與突變型相似，施用生長(zhǎng)素能使突變體伸長(zhǎng)減慢表型得以恢復(fù)。MDR1蛋白定位于主根和側(cè)根中與向頂性運(yùn)輸有關(guān)的組織[28]。這些結(jié)果證明MDR1通過(guò)介導(dǎo)生長(zhǎng)素向頂運(yùn)輸而調(diào)節(jié)擬南芥根系發(fā)育。正常生長(zhǎng)條件下，突變體根產(chǎn)生比野生型大三倍彎曲，但重力刺激下向地性幾乎無(wú)變化[29]，說(shuō)明生長(zhǎng)素向頂性運(yùn)輸是保持根直立生長(zhǎng)所必要的，但對(duì)向地性影響較小。

在擬南芥根冠和根表皮細(xì)胞中強(qiáng)烈表達(dá)，在根冠細(xì)胞中無(wú)極性定位，在根部其它細(xì)胞中存在極性定位。突變體主根明顯變短，從莖到根的生長(zhǎng)素向基運(yùn)輸顯著減少，相應(yīng)的根尖到根基的生長(zhǎng)素向基運(yùn)輸強(qiáng)度也有所減少；而過(guò)量表達(dá)的植株從莖到根的生長(zhǎng)素向基運(yùn)輸以及從根尖到根基的向基運(yùn)輸都增加到對(duì)照的2倍多[30]，說(shuō)明PGP4在根莖向基性運(yùn)輸中發(fā)揮作用。同時(shí)過(guò)表達(dá)植株還表現(xiàn)為根毛縮短，施用生長(zhǎng)素或生長(zhǎng)素輸出抑制劑能使過(guò)表達(dá)表型恢復(fù)，暗示著PGP4是一種生長(zhǎng)素輸出載體，能使根毛細(xì)胞中生長(zhǎng)濃度降低，從而抑制根毛的伸長(zhǎng)[31]。將轉(zhuǎn)入哺乳動(dòng)物細(xì)胞，過(guò)量表達(dá)細(xì)胞的[3H]IAA與對(duì)照相比明顯升高[30],證明PGP4可能有生長(zhǎng)素輸入載體功能。突變對(duì)根向地性也有影響，但不同研究者所獲結(jié)果卻不一致。Lewis認(rèn)為突變體重力性增強(qiáng)[29]，而Terasaka所獲結(jié)果相反[30]。MDR/PGP4作為具有雙重運(yùn)輸載體功能的蛋白，對(duì)它進(jìn)行深入研究，將豐富我們對(duì)載體蛋白介導(dǎo)的生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸機(jī)理的了解。

PGP19能和PIN1在質(zhì)膜上結(jié)合并相互作用，增加生長(zhǎng)素輸出的特異性和速率[32]。最近研究表明[33]，定位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的TWD1親免蛋白能破壞MDR/PGP蛋白質(zhì)膜定位。

2　水稻、玉米生長(zhǎng)素運(yùn)輸載體

近年來(lái)，應(yīng)用生物信息學(xué)結(jié)合遺傳學(xué)的方法，在水稻、玉米發(fā)現(xiàn)了許多與生長(zhǎng)素運(yùn)輸有關(guān)的載體。張俊紅等利用已經(jīng)分離的小麥生長(zhǎng)素()基因的保守序列為檢索序列, 在TIGR的全基因組注釋數(shù)據(jù)庫(kù)中篩選得到8條水稻基因非冗余序列。水稻中有12個(gè)基因具有編碼生長(zhǎng)素輸出載體蛋白的功能，其中只有一個(gè)基因與擬南芥家族基因沒(méi)有同源性[34]。RT-PCR和GUS實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，它們大部分基因表達(dá)具有組織特異性[35,36]。是水稻中已克隆且影響生長(zhǎng)素輸出的基因，它在維管組織和根原基表達(dá)。在RNAi轉(zhuǎn)基因株系里，不定根的發(fā)生和發(fā)育被顯著抑制，表現(xiàn)出類似于野生型植株被生長(zhǎng)素抑制劑NPA處理后的表型。萘乙酸(α-NAA)處理可以回復(fù)RNAi轉(zhuǎn)基因植株的表型。過(guò)量表達(dá)或抑制表達(dá)，會(huì)導(dǎo)致轉(zhuǎn)基因植株分蘗數(shù)目和根冠比發(fā)生變化[37]。這些充分說(shuō)明在依賴生長(zhǎng)素的不定根和分蘗發(fā)生的過(guò)程中起著重要的作用。

應(yīng)用與擬南芥同源的玉米cDNA，分離得到了ZmAUXI。氨基酸序列分析表明，ZmAUX1和AtAUX1中73%序列相似，推測(cè)其有7～10個(gè)跨膜區(qū)域。同時(shí)能在所有類型根的根尖中表達(dá)，在主根中表達(dá)時(shí)具有較高的組織特異性[38]。玉米中存在3種擬南芥PIN家族同源蛋白：，，，分別定位于第9,5和4號(hào)染色體。編碼601個(gè)氨基酸，編碼595個(gè)氨基酸，分別與具有70.4%和70.9%的同源性。在B73植株不同組織和不同發(fā)育階段，和都能顯示出不同的表達(dá)特性，但兩者之間沒(méi)有明顯區(qū)別。ZmPIN1a和ZmPIN1b蛋白主要定位于表皮下的分生組織層，基因編碼蛋白能影響它們的形成和定位[39]。在玉米籽粒發(fā)育過(guò)程中，首先在胚乳中表達(dá)；對(duì)ZmPIN1蛋白研究發(fā)現(xiàn)，其極性定位與細(xì)胞和組織分化有關(guān)[40]。能使擬南芥植株生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸破壞表型得以恢復(fù)，進(jìn)一步證明具有生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸載體的功能[41]。

BR2是一種從玉米中分離出來(lái)并與AtPGP1同源的MDR/PGP蛋白。突變體表現(xiàn)為莖下部節(jié)間變短，微管系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、數(shù)量，葉片形態(tài)改變。生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素都不能使突變表型恢復(fù)，暗示著BR2沒(méi)有參與這些生物調(diào)節(jié)因子生物合成過(guò)程。基因表達(dá)分析實(shí)驗(yàn)表明在莖稈節(jié)內(nèi)表達(dá)，節(jié)間不表達(dá)。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)突變體細(xì)胞伸長(zhǎng)和體內(nèi)生長(zhǎng)素運(yùn)輸都受到抑制，特別是從節(jié)到節(jié)間的生長(zhǎng)素運(yùn)輸[42,43]。是一種與同一類型突變體，雙突變體比突變體株高更矮，幼苗和胚胎發(fā)育都發(fā)生了不同程度的變異。基因表達(dá)分析表明，能上調(diào)表達(dá)[44]。這些結(jié)果表明在生長(zhǎng)素運(yùn)輸中發(fā)揮著重要作用。

3　展　望

多年來(lái)，人們對(duì)生長(zhǎng)素運(yùn)輸載體及其對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的作用機(jī)制有了進(jìn)一步認(rèn)識(shí)。但對(duì)某些載體蛋白(如PIN6、PIN8)的功能知之甚少。生長(zhǎng)素通過(guò)運(yùn)輸載體完成運(yùn)輸過(guò)程，但各載體如何協(xié)調(diào)生長(zhǎng)素運(yùn)輸以及生長(zhǎng)素在胞內(nèi)具體運(yùn)輸過(guò)程了解有限。載體定位對(duì)生長(zhǎng)素運(yùn)輸方向至關(guān)重要，載體定位機(jī)理和影響載體定位的因素有待進(jìn)一步研究。

生長(zhǎng)素在莖葉等幼嫩組織形成后，形成經(jīng)中央維管組織由莖向下部的向基運(yùn)輸；在根部，生長(zhǎng)素存在兩種運(yùn)輸方式：一是生長(zhǎng)素通過(guò)中柱向根尖的向頂運(yùn)輸，二是根尖生長(zhǎng)素經(jīng)表皮和皮層細(xì)胞回運(yùn)的向基運(yùn)輸[45]。生長(zhǎng)素在根莖運(yùn)輸方式的差異，主要是由于運(yùn)輸載體組織表達(dá)差異和極性定位差異造成的。在根中，PIN1和PIN4共同完成生長(zhǎng)素向頂運(yùn)輸，PIN2和PIN3完成向基運(yùn)輸[46]。人們通過(guò)大量實(shí)驗(yàn)已獲知根部運(yùn)輸載體中任何一個(gè)突變都會(huì)造成根異常表型，且對(duì)它們影響根生長(zhǎng)發(fā)育機(jī)理有了較深的認(rèn)識(shí)。而在莖中，這些方面所獲得的結(jié)果還較少。因此，通過(guò)分離相關(guān)突變體，對(duì)莖部運(yùn)輸載體介導(dǎo)生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸及其與莖生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行研究，將豐富對(duì)莖中生長(zhǎng)素運(yùn)輸和莖發(fā)育機(jī)制的了解。

目前，通過(guò)T-DNA插入、Mu突變和化學(xué)誘變等手段，鑒定和分離了多種類型擬南芥生長(zhǎng)素運(yùn)輸載體，并對(duì)其功能和內(nèi)部運(yùn)輸機(jī)制進(jìn)行了驗(yàn)證，而其它類作物的研究十分有限。由于生長(zhǎng)素合成、運(yùn)輸和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)在雙子葉和單子葉植物之間存在一定的保守性[5]，因此我們可以利用同源克隆等方法，從禾谷類作用中分離更多的運(yùn)輸載體，結(jié)合分子生物學(xué)等現(xiàn)代技術(shù)對(duì)其進(jìn)行研究，對(duì)全面認(rèn)識(shí)生長(zhǎng)素運(yùn)輸載體和植物生長(zhǎng)發(fā)育內(nèi)部機(jī)理具有十分重要的意義。

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責(zé)任編輯：曾凡盛

Advances on Carriers of PlantTransport

CHEN Xiao-yang1, XIE Wen-jun2, LUO Hai-shan1, LUO Hong-bing1*

(1 College of Agronomy, Hunan Agricultural University, Changsha, Hunan 410128, China; 2 College of Agriculture and Biotechnology, China Agricultural University,Beijing 100193, China)

Auxin transport carriers modulate organogenesis and growth by affecting polar auxin transport. Three types of auxin transport carriers have been identified: AUX1 (Auxin Resistant) protein、PIN (PIN-FORMED) protein families and MDR/PGP(Multidrug-Resistant/P-glycoprotein) protein families.Recent advances ontransport carriers in Arabidopsis, Maize,Rice are summarized,and research perspectives in this field are discussed in this review.

Plant; Polar transport; Transport carriers

Q945；Q789

A

1001-5280(2011)06-0604-06

10.3969/j.issn.1001-5280.2011.06.21

2011-07-28

陳曉陽(yáng)(1985—)，男，湖南湘潭人，碩士研究生，Email：cxy759020@163.com。

，Email：hbluo48@sohu.com。

2010年湖南省研究生科研創(chuàng)新項(xiàng)目(CX2010B305)。