徐會杰
(河南科技大學管理學院,河南洛陽 471003)
植物根系隱藏在土壤中,不利于觀測與取樣。通過建立植物根系生長的三維數學模型,以可視化的方式定量而系統地描述植物生長發育、器官建成和產量形成等生理生態過程與環境之間的數量關系,對指導農業科研和生產具有重要意義[1-4]。
目前,人們常根據植物根系的分形特征,采用L系統、分形、IFS迭代函數系統的方法構造植物根系的生長發育模型。實際研究中,常常需要針對不同的根系類型選用以上不同的建模方法,有時還要做一定修改。同時,上述建模方法雖然在某一方面優勢明顯,但普遍存在的缺點是造型呆板,參數不直觀,造型對參數變化很敏感,結果難以預測和不易控制,以致限制了根系模型對作物生長發育過程的機理性研究以及在生產實踐中的應用[5]。因此,開發一個通用的根系模型,使得只改變部分參數值就可以實現對大多數根系的模擬是必要的。本文在已有研究取得的植物根系生長發育特性基礎上,采用幾何構造模型的方法描述根系的拓撲結構和形態結構特征,通過在試驗數據的統計均值上加上一個在上下限值之間隨機變化的隨機變量構建其三維模型,并采用此模型對若干研究對象進行計算機模擬仿真。
植物根系是由大量根個體組成的一個復雜系統。為了有效地描述根系的各組成部分,通常采用類似于植株地上部分的節元概念[6]。定義根系生長發育的基本單元為根元,它由根段及著生在它上面的根尖分生組織與側生原基組成。根元的側生原基與根尖分生組織將來均可以形成新的根元。這樣,由同一個根尖分生組織所產生的若干根元構成一個根軸,而一個或若干個根軸構成一個完整的植物根系系統。
為了描述植物根系模型的形態特征,定義了 3種類別的根軸:主根、側根、不定根,用它們來標識不同的根類型;用根軸直徑、父根中相鄰兩次的分根間隔、父根與分根出的子根間的夾角、父根分根出的子根數量這 4個參數來描述其形態結構特征;用生長時間、軸向生長速率、徑向生長速率來描述其生長過程中的動態變化;用根系生長的隨機性和因受重力作用產生的向地性強度來描述其受自然環境因子的影響。本文將這一系列參數定義為計算機仿真中植物根系模型生長所必需的生長因子,具體分類如表1所示。
根系的生長發育最終將導致根軸的分根,已有研究表明:分根只發生在父根軸上距根尖一定距離的范圍內的根段上,根系的生長發育系統如圖1所示。

表1 描述根系形態結構特征的參數列表
本研究根據文獻[7]的根系模型假設,模型中根軸基部無側根區長 LB,頂端無側根區長LA,當根軸長度大于LB和LA之和才會進行分根,如圖2所示。分根區域隨著主根的生長向頂端不斷擴展,但與頂端始終保持著一定的距離。LBC表示連續進行兩次分根的長度間隔,根軸在某一位置已分生過分根后,當其上次分根后生長的長度大于分根間距 LBC時,即產生新的分根。

通過上述概念化的根系模型結構描述與動態變化規律分析,根系的形態結構與生長發育雖然復雜,但在這復雜的分布形態之中也有規律可循。它們均以主根為起始衍生點,當主根生長至一定的長度時,會間隔性地每次分生出一條一級側根。一級側根近似于主根,同樣進行更次一級側根的分生。這樣一級級不斷分根衍生,從而形成分布復雜的地下根系網絡。同時研究表明:針對某一植物根系的同一類型的根軸分生能力較為一致,并且由它們分生出的子根也以基本相似的比例(分根間隔、分根夾角等)生長發育。綜合這些理論基礎,可以依據以上所述的根系模型形態特征參數,設定每一類型的根軸均由一系列生長方向不同的線性根段所組成,這些根段代表根在單位時間步長內的生長情況,且具有一定的分根等級。當它們隨著時間步長的增加達到以上所述的分根條件后就衍生出新的子根軸,即幾何構造模型的建模思想。本文即采用此建模理論構建通用的植物三維根系模型。
在描述植物根系的拓撲結構時,采用圖論中一個倒向放置的軸向樹來進行分析[8]。它由根、主干及旁枝組成,各部分帶有標號,并且遵循一定的順序。一棵軸向樹從根起始節點出發到每個終止節點均形成路徑,在該路徑中至少有一條后繼邊的節點稱為內節點,終止邊稱為頂端,主干、旁枝依序分成 0級、1級、2級等[9]。如圖3所示。
在圖3中,植物根系的拓撲結構具有數個帶標志及規定方向的節段。這些節段序列是從一個特殊的節點(起始點)到各終結點的路徑。在生物學術語中,這些節段就是“軸段”[10]。如果一個段在某個路徑中至少有另一個段在它后面,那么稱它為一個中間段。沒有后繼的終止段稱為一個頂點。分枝出去的稱為側段。把一個段序列稱為一個軸,則滿足以下條件:
(1)該序列中的第一段從起始點開始,或在某個節處作為一個分枝(側段)。
(2)每個后繼段是一個直段。
(3)最后一個段不再生成任何段。
依照以上的概念化的根系模型結構和拓撲結構模型描述,植物根系是由一個主根和無數個側根與不定根組成,主根和側根具有一定的分根等級。每一級根的形態結構和軸向樹的形態結構類似,是分層組織的,它們的形成遵循一個同樣的方式:由主根分根出一級側根,再由一級側根分根出二級側根……一層層不斷分根衍生。通用根系模型的形態發生與發展就是按照其相同等級根具有基本相似的生長發育參數進行的。基于這種幾何結構特征,用表1中所列的12種參數進行描述模型的幾何結構。

圖3 根系拓撲結構
在構建植物根系的三維模型時,針對某一植株的地下根系,在不同的自然環境下,它的根系生長發育狀況都是不同的,表現出的形態結構特征也不盡相同。為了使其更加符合自然生長規律,本文引入以下隨機參數。
按照某一指標符合正態分布的條件:頻數分布以均數為中心、分布曲線左右兩側基本對稱,靠近均數兩側的頻數較多,而兩側距均數較遠時,頻數逐漸減少。在研究中,通過對植物根系的各幾何指標的實際測量發現,一些根系的某些相關幾何參數雖然變化較大,但大多數參數集中在某一范圍內,并以某一均數為中心上下浮動。因此,本文視植物根系的幾何參數變化近似符合正態分布條件。所以在通用根系模型的構造中,引入正態分布對模型的各生長因子作近似處理。考慮到正態分布曲線的 2個分布參數:均值μ和方差σ(記作N(μ,σ)),當在μ±2.58σ范圍內會占正態曲線下面積的99.00%,即99.00%的變量值分布在此范圍內。所以構造如下隨機變量[11]:

式中,Nr為隨機變量;Na為參數平均值;Nmin為最小值;Nmax為最大值;r1,r2為依據Box和Muller提出的算法而產生服從正態分布 N[0,1]的隨機數。

式中,N為參數的最終取值;Na為參數平均值;Nr為隨機變量。
在構建根系三維模型中,將分根數目、分根間隔等生長因子的均值 Na分別加上隨機變量Nr,使得模型的各生長因子均在[Nmin,Nmax]內隨機生成,由此可以得到更加逼真且符合實際生長規律的根系模型。
為了驗證采用上述方法構建通用植物根系三維模型的有效性,本文分別以竹子、胡蘿卜、大豆三種生長特性與形態特征均存在較大差異的植物根系為實驗對象。為對實驗對象進行有效地模擬仿真,采用了以下方法和技術手段:
(1)針對根系形態-分布參數,采用傳統挖掘觀測法,對根系樣本及樣方進行挖掘,測定直徑、節長及根長、分根夾角、表面積、體積等形態-分布指標。使用SPSS軟件對所獲得的形態-分布指標進行統計分析,歸納總結其形態-分布特征和在生長發育中的變化規律,從而獲得以實測數據為基礎的量化的形態結構參數。
(2)針對模擬仿真平臺,本文以VC++6.0為開發工具,通過遞歸的算法思想和程序編制,建立了一個基于Windows平臺開放式環境下的植物根系仿真系統,利用Windows提供的OpenGL三維圖形接口函數庫,實現植物根系的三維實體動態仿真。
實驗結果表明:采用以上建模理論能夠逼真地構建出三種植物根系的三維實體模型。如圖4、圖5所示分別為模擬仿真出的竹子根系和胡蘿卜根系與其實物的對照圖。

同時,采用以上技術手段可以實時地模擬仿真出模型的動態變化過程,如圖6所示為模擬仿真大豆根系生長過程中不同仿真周期內的三維實體模型。

圖5 模擬仿真的胡蘿卜根系與實際根系的對照
本文構建了一個通用的植物根系三維模型。通過對若干實驗對象的模擬仿真表明:根據模型的輸入要求,通過特定的模型參數輸入,可以實現對不同植物根系的三維可視化動態模擬仿真。該模型以幾何構造模型的建模思想為理論基礎,能快捷高效地對根系結構進行可視化定量化刻畫和描述。針對模型輸入參數引入基于正態分布的隨機擾動,可以使仿真更能表現植物根系生長的自然特性和形態的多樣性。通過進一步完善,該模型將能實時獲取不同生長周期內植物根系的形態分布特征和相關參數信息,為農業科研和生產提供必要的理論依據和技術支撐。

圖6 不同生長周期的大豆根系三維模型
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