甜高粱莖稈含糖量的研究進展

張曉英， 趙威軍

（山西省農業科學院高粱研究所，山西晉中030601）

甜高粱是粒用高粱（Sorghum bicolor（L.）Meonch）的一個變種，也稱為蘆粟、甜稈、甜秫秸和糖高粱[1-2]。其生物產量高、莖稈多汁多糖、乙醇轉化率高、抗逆性強，是最具優勢的生物質能源作物之一。近年來，甜高粱已引起科學界的廣泛重視，我國許多農業科研院所都相繼開展了能源甜高粱的遺傳研究和品種選育工作[2]。作為生物質能源作物，種植甜高粱的直接目標就是要獲得高糖產量。甜高粱的品種選育不僅要求莖稈產量高，還要求莖汁含糖量高。

本文綜述了甜高粱莖稈含糖量遺傳方面的研究進展，分析了莖稈含糖量育種選擇的觀點，以期為高產優質甜高粱品種的選育提供參考。

1 甜高粱莖稈含糖量的變異系數和多樣性指數

李振武等[3]用17 份甜高粱材料，綜合研究了甜高粱21 種性狀的遺傳變異系數、遺傳力、遺傳相關、遺傳進度。結果表明，試驗材料在籽粒產量和主要的綠色體性狀上，遺傳變異潛勢表現較高，主莖稈錘度、各節段錘度的遺傳變異潛力更大，遺傳變異系數變化范圍為34.19%～45.70%。可見，甜高粱綜合性狀特別是錘度的改進具有較大的可能性。

趙香娜等[4]以國內外206 份甜高粱種質資源為材料，對16 個主要形態性狀和農藝性狀進行了較為全面的研究，分析了性狀的遺傳多樣性及其之間的相關性。研究表明，莖汁錘度的變異幅度較大，所用206 份資源材料中，莖汁錘度最高為19.1%，最小為0，變異系數達47.02%，多樣性指數為1.944 4。這說明206 份甜高粱育種資源在莖汁含糖量方面擁有豐富的遺傳多樣性。

2 甜高粱莖稈含糖量的遺傳力

李振武等[3]研究表明，主莖稈錘度、穗柄錘度、1～7 節段錘度的遺傳力范圍為73.12%～79.62%，屬于中等偏高，且相互接近，而且它們的遺傳進度也普遍較高。與綠色體和籽粒產量性狀相比，莖汁錘度具有更高的遺傳獲得量。

曹文伯[5]研究表明，甜高粱莖稈含糖量的廣義遺傳力為99.57%，狹義遺傳力為84.93%。高明超等[6]研究表明，甜高粱含糖量的廣義遺傳力為85.41%，遺傳進度△G，△G1分別為5.75%，36.62%。羅峰等[7]配制了3 個正反交組合，并以此為材料研究了飼用高粱莖稈的粗蛋白、粗纖維和莖汁錘度等飼用品質性狀的遺傳規律。結果表明，莖汁錘度、粗蛋白和粗纖維不存在細胞質效應，其F1雜種優勢表現不明顯，但與雙親之間存在顯著正相關關系；莖汁錘度、粗蛋白及粗纖維的廣義遺傳力分別為74.5%，61.8%，64.4%。張陽等[8]研究表明，甜高粱莖稈糖錘度的廣義遺傳力為84.56%，狹義遺傳力為31.76%。

可見，甜高粱莖稈糖錘度的遺傳力高，并具有較高的遺傳獲得量，在育種上可能會取得更為顯著的選擇效果。

3 甜高粱莖稈含糖量的遺傳模型

程寶成等[9]通過雙列雜交試驗研究表明，莖稈含糖量以基因的加性效應為主，受到親本莖稈含糖量的影響。莖稈含糖量的遺傳符合加性-顯性模型，上位性效應不顯著。他們推測認為，莖稈含糖量性狀不只是受一個單基因控制，而很可能是在一個主效基因之外，還有一些分布不均衡的微效多基因也在起作用。

馬鴻圖等[10]用不甜×甜的F1為材料的研究表明，決定莖稈含糖量高的基因是隱性基因，莖稈含糖量遺傳以基因的加性效應為主。F1莖汁的糖錘度均值低于中親值，F2的含糖量均值高于F1的含糖量均值。李勝國等[11]的研究表明，莖稈含糖錘度的遺傳以基因的加性效應為主，表現出部分顯性的遺傳效應，含糖錘度的平均雜種優勢表現為負值。

曹文伯[5]對20 個甜高粱雜交種F1及其親本的莖稈含糖量進行了研究，結果表明，雜交種F1的含糖量一般介于其雙親之間，多數雜交組合的含糖錘度明顯傾向于父本，F1的含糖量表現在很大程度上受父本含糖量所制約。羅峰等[7]研究認為，飼用高粱的莖汁錘度、粗蛋白和粗纖維3 個性狀均表現出了數量性狀的特征。薛薇等[12]研究表明，F1的SPS 和SS 酶活性及莖稈含糖量都介于親本高粱蔗和Tx623 之間，在一定程度上可以說明高粱的可溶性糖含量性狀為數量性狀，受多基因控制。

王黎明等[13]用低含糖量×高含糖量組合的P1，P2，F1，F2，BC1和BC2這6 個世代為試驗材料，對莖稈含糖量進行了基因效應的遺傳分析。結果表明，各世代群體的莖稈含糖量不同，雜交后代的莖稈含糖量介于其雙親之間，且偏向于莖稈含糖量高的父本。莖稈含糖量的遺傳模型符合加性基因遺傳模型，加性基因效應的估值為-4.990 0±0.171 3。綜上所述，甜高粱莖稈含糖量性狀為數量性狀，由多基因控制，屬于隱性基因，以基因的加性效應遺傳為主。

但籍貴蘇等[14]的研究與上述觀點有所差別。他們用F2群體進行的遺傳分析表明，高粱莖稈中的含糖量和莖汁液含量遺傳均符合一對主基因加顯模型，其顯性效應為負向；二者的主基因遺傳率分別為62.97%和55.83%。

4 甜高粱莖稈含糖量的遺傳相關

Broadhead 研究認為，甜高粱籽粒（淀粉）的生產似乎不隨糖產量的增加而減少。Ferraris 的研究表明，汁液錘度高、產糖量也高的品種可望來自早期生長發育較慢、晚熟、莖高而粗、莖稈纖維素含量較低以及籽粒產量較低的品種[1]。

曹俊峰研究發現，甜高粱籽粒產量與莖稈糖分含量呈極顯著負相關關系（r=-0.508 8，P＜0.01），其回歸方程為Y=981.75-38.05X，即高粱莖稈含糖量每增加1%，籽粒產量便降低19.03 kg。研究結果還指出，在莖稈含糖量較高的品種中能夠選擇出籽粒產量也較高的品種[1]。

中國科學院植物研究所對28 個從澳大利亞和美國引進的甜高粱品種的每株籽粒產量與汁液錘度的相關關系進行分析，結果表明，汁液錘度與籽粒產量呈正相關關系，相關系數r=0.331 6；汁液錘度與莖稈質量也呈正相關關系，相關系數r=0.465 8；穗粒質量與莖稈質量的相關系數r=0.458 7[1]。這表明，有可能選育出籽粒產量、汁液錘度、莖稈產量均較高的優良品種。

李振武等[3]研究表明，對籽粒產量因素、綠色體產量因素及莖稈錘度的表型相關和遺傳相關均為較大正值的性狀進行相應地選擇，對甜高粱綜合性狀的改進更為有利。主莖稈鮮質量與籽粒產量、綠色體產量及莖稈錘度的表型相關和遺傳相關皆為較高的正值，且其具有較高的遺傳力。因此，加強對主莖稈鮮質量的選擇，對改進甜高粱莖稈錘度、提高甜高粱產量是有希望的。

趙香娜等[4]研究表明，錘度與生育期呈正相關關系，但相關系數較低，這說明莖稈錘度與生育期之間存在一定的關系。錘度與單株鮮莖質量、出汁率之間的相關系數分別達到0.302 1，0.763 0，呈極顯著正相關關系。羅峰等[15]研究表明，參試材料的錘度與株高呈極顯著正相關，這是由甜高粱本身特性決定的，說明控制株高的基因與控制錘度的基因存在連鎖關系；株高對錘度的直接通徑系數為0.489 6，且株高通過分蘗數、莖粗、鮮質量對錘度的間接作用為較大的正向作用，故增加株高有利于提高甜高粱的錘度。錘度與莖粗和鮮質量呈顯著正相關，隨著莖粗和鮮質量的增加，莖稈中含糖物質也隨之增加，因而錘度增加。錘度與分蘗數呈極顯著負相關，這是由于分蘗數越多，分蘗中含糖物質增加，使主莖中含糖物質相應減少，導致主莖的錘度降低。蘗數對錘度的直接通徑系數為-0.579 8，但分蘗數通過株高、鮮質量對錘度的間接作用均為負向作用，因此，降低分蘗數有利于提高甜高粱的錘度。

綜上所述，選育出籽粒產量、錘度、出汁率、生物產量均較高的優良甜高粱品種完全可能。

5 雜交親本的選擇

甜高粱品種的選育不但要求莖稈產量要高，還要求莖汁含糖量要高，因此，甜高粱育種的主要目標之一是選育含糖量高的雜交后代。

李勝國等[11]研究表明，F1與高親值之間的相關關系達到了極顯著水平，而與低親值之間的相關系數較小。因此，要特別注重雜交雙親的平均值和對高親值親本的選擇。張華文等[16]研究認為，對于甜高粱來說，所有莖節錘度和莖稈榨汁率呈極顯著負相關，說明甜高粱的含糖量和莖稈的榨汁率是一對矛盾體，在甜高粱育種中應注意提高錘度和增加榨汁率的平衡。董世磊等[17]研究認為，影響甜高粱產糖量的主要因素依次為糖錘度、千粒質量、稈產量、稈長、生物產量，因此在選擇上應該將糖錘度、千粒質量、稈產量作為主攻目標進行攻關選育，這樣能更好、更快地選出品種。

羅峰等[15]提出，在甜高粱育種中，應特別注意對株高和鮮質量這2 個性狀的選擇。并且若想選育出高錘度的甜高粱品種，應選擇分蘗數較少的材料。籍貴蘇等[14]提出在甜高粱高含糖量育種上，選擇籽粒成熟期莖稈含糖量高的材料，以及在雜交高代材料中對含糖量進行選擇容易得到預期效果。王黎明等[13]研究認為，在選育高含糖量的品種時，應充分利用含糖量遺傳的加性基因效應，不宜通過優勢育種來提高雜交后代的含糖量，而應選擇莖稈含糖量高的材料作雜交親本，且父本的含糖量應該較高。

可見，在甜高粱的品種選育中，雜交親本含糖量的高低，直接影響后代的含糖量，因此，應注重對雜交親本的選擇。

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