作物品種改良的回顧與展望

崔世友 （江蘇沿江地區農業科學研究所，南通鑫稻育種科技有限公司，江蘇 南通226541）

吳娟娟 （南通大學醫學院，江蘇 南通226000）

陳厚存 （江蘇省海安縣作物栽培指導站，江蘇 海安226600）

經過半個多世紀的發展，作物的常規育種技術以雜交育種為核心形成了較為完整的技術體系。隨著雜交育種技術的廣泛應用以及單一品種的大面積推廣，短短幾十年就使育種家們感到僅靠品種間的遺傳重組是遠遠不夠的。生物多樣性的減少、遺傳基礎的狹窄對于育種的影響是致命的［1］。因此，育種家們不得不把目光放在遠緣雜交［2-4］和誘變育種［5］上，同時借助轉基因和標記輔助選擇技術提高育種效率，由此開始了傳統的以雜交為基礎的育種體系與分子育種技術的整合［6-7］。筆者擬在對近50年作物品種改良回顧的基礎上，對未來作物育種的發展作簡要的展望。

1 作物品種改良對產量增加的貢獻

傳統的作物育種取得了極大的成功，20世紀60年代育成CIMMTY和IRRI并發放矮稈小麥和水稻品種，這些品種所增加的禾谷類生產占1960～1980年食物生產穩定增長的大部分，并由此引發了綠色革命。大量研究表明，綠色革命后主要農作物的產量仍在持續增加，無論是CIMMTY和IRRI培育的小麥［8］、水稻［9］以及加拿大育成的大豆［10］自交系品種，還是美國先鋒公司育成的玉米雜交種［11］均表現出相同的趨勢。作物遺傳改良進展在作物增產中所占的份額較高，在過去50a美國玉米因遺傳改良而增產的約占50%［13］，而我國河南省1963～1993年有代表性的10個品種被認為對玉米增產的貢獻為64%［14］，該結果與美國先前的測算結果接近，遺傳增益占總增益的71%［13］。歐美7國小麥遺傳改良對其增產的貢獻為33%～63%［15］。

2 作物品種改良的遺傳基礎

盡管隨著小麥、水稻中矮稈基因的引進產量增加很多，一般還是認為產量是受多基因控制的。產量增加的進展來自高產基因的不斷積累以及 （或）不利基因的剔除。產量潛力的線性增加［8-11］暗示了 “生產力基因”的逐漸聚集，這在一定程度上反映了現代品種的地方種系背景不斷地得到拓寬，如CIMMYT的小麥、IRRI的水稻以及先鋒的玉米雜交種［16］。

由于新品種來自遺傳上相關的現代品種間的雜交，未來更多的品種將來自少數品種的遺傳轉化，很明顯是育種過程本身削弱了育種所依賴的遺傳基礎。種質是育種的物質基礎，基因資源缺乏、遺傳基礎不清是制約育種工作，進而制約作物產量提高和品質改良獲得突破的主要原因。種質拓寬的方法很多，野生種是抗主要病蟲害、抗逆性以及細胞質雄性不育基因的重要來源，甚至從野生稻 （Oryzarufipogon）中也鑒定到增產的主效QTL［17］。

3 作物產量改良的生理基礎

3．1 生物量與收獲指數的改良

要獲得高的籽粒產量有2個基本途徑：增加生物量積累和提高收獲指數。我國水稻育種的進程從高稈的農家品種到矮稈的改良品種，籽粒產量的增加主要是收獲指數改良的結果，而生物學產量或生物量并未得到明顯的改進；雜交稻與矮稈品種相比則表現為生物學產量的極大提高，而收獲指數并未提高［18］。國際水稻所的水稻育種實踐也反映出類似的趨勢［14］。今后水稻產量的進一步提高有賴于生物學產量與收獲指數的同步提高。小麥的情形與水稻類似，綠色革命后的30a左右的主要致力于收獲指數的提高［19］。不過由于HI存在理論上限，據估計為60%［19］，加上目前的株高已達最佳［20］，試圖通過降低株高而增加HI是不可能的。最新發放品種的生物量較先前發放的平均值高9%［18］。不過，玉米產量改良與籽粒灌漿期間同化物的供應或生物量的積累有關，而與收獲指數的變化無關［21-22］。在有關大豆遺傳改良的綜述［23］中可注意到大豆收獲指數的變化很小。不過，在經過4a研究1934～1992年加拿大有代表性14個品種后認為，干物重沒有隨年份而出現一致的變化，增產主要來自HI的提高，每年增加0．47%，與籽粒產量年增加0．5%接近［10］。印度1969～1993年的大豆改良也有類似的結果［24］。

3．2 光合作用及相關性狀的改良

作物育種家和生理學家長期以來一直致力于通過提高光合速率的途徑來提高產量。不過有關作物品種改良中光合性狀變化的資料很少。就大豆而言，加拿大測定了30a間育成和發放的21個品種，表明產量和其他農藝性狀的選擇將導致較小的葉面積和較高的光合效率 （凈同化率）［25］；加拿大的另一個研究也表明隨著大豆產量的提高，光合速率也出現了同步的提高趨勢，每年增加0．52%，氣孔導度每年增加0．48%，葉綠素a＋b含量增加不顯著［10］；利用CIMMYT在1962～1988年發放的小麥品種也得出了光合速率與產量呈極顯著正相關的結論［8］。但是有關產量與光合速率關聯的生理基礎仍然未知，Reynolds等［8］認為在生物量無顯著變化的條件下，表現較高的光合速率是籽粒灌漿期間通過高同化物的需求而引發的改良收獲指數的一種多效性。

3．3 營養利用效率的改良

小麥：上世紀60年代初隨著矮稈基因 （Rht）的導入，氮素利用效率 （NUE）幾乎成倍增加，并以一種較低的速度持續增加［26］，即使在不施N的條件下新發放的品種的產量也超過早期發放的品種，在較低氮素水平下，NUE提高主要是由于較高的氮素吸收效率；而在在高氮素水平下則是氮素利用效率即植株將所吸收的氮素轉化為籽粒產量的能力提高了。Austin等［27］發現在高肥和低肥土壤下高產品種均比傳統品種表現好。阿根廷的研究也表明現代品種氮、磷利用率均得到改良［28］。

水稻：高產的熱帶水稻品種在高N （120～150kg N／hm2）和低N （30kg N／hm2）下產量均超過傳統的品種［29］。利用1893～1995年間發放的13個品種和1個育種系研究常規施肥 （120kg N／hm2）和減少施肥 （40kg N／hm2）下的表現，結果表明高產的溫帶水稻品種即使在施N量僅有1／3，籽粒產量、干物重、收獲指數、庫容以及NUE也表現突出［30］。

3．4 抗逆性水平的提高

主要農作物如水稻、小麥、玉米、大豆、棉花等作物的產量潛力在近10～30a進展緩慢［2，9，31-32］。盡管產量潛力的改良出現了一定程度上的停頓，抗逆性卻隨著育種進程而持續改進，從而生產水平的提高主要在于育成品種的抗逆性水平的不斷提高方面。美國玉米雜交種遺傳改良的進程表明雜交種產量的遺傳增益主要歸因于對生物和非生物逆境抗性的提高［12］。新雜交種單位面積產量的增加并不是單株產量潛力的增加，而是在較高種植密度下雜交種產生一定量籽粒 （每穗0．15kg）的能力。小麥上的研究也得出了類似的結論，與老品種相比新的高產品種因株間競爭而引起的對產量的影響相對較小，而低產品種在旗葉展開后相鄰植株間的影響很大［33］。該研究表明在株間競爭降低后，老品種與新品種沒有任何差異。

利用CIMMYT在1964～1986年發放的小麥品種進行了使用與不使用殺菌劑條件下的產量試驗，結果表明隨著育種的進程的持續，使用殺菌劑的產量與不使用殺菌劑間的產量差距越來越小，說明新育成品種的抗病性水平不斷提高［34］。

4 作物育種展望

傳統植物育種技術主要是通過不同親本間雜交，利用親本間遺傳差異的基因重組創造遺傳變異，并在分離世代對有利目標性狀的變異進行選擇和固定而培育新品種。長期以來，常規育種技術存在著3個突出的問題：①育種周期太長，一般需要8～10a，若遠緣雜交則需時更長；②遺傳基礎狹窄，許多重要的野生資源或基因難以被有效地利用；③選擇準確性差、局限性大，很多重要性狀 （如抗旱性等）因許多不可控因素常常無法選擇。分子標記技術只是較好地解決了選擇方面的問題，作物育種中的第一、二個問題還遠遠沒有解決。育種周期長、利用基因資源的能力差，仍然是當前作物育種中的最主要問題，特別是前者更具有限制性作用。

4．1 特異種質的挖掘和育種利用

特異種質的挖掘和育種利用是今后能否取得進一步突破的關鍵。Xiao等［35］利用逐步回交法和數量性狀定位技術研究表明，野生稻染色體1和染色體2上有2個主效高產基因位點，對高產雜交水稻增產效應分別為18%和17%。因此，理論上應有35%的增產效益，加以其他技術措施，雜交水稻單產提高50%是有可能的。分子標記研究表明，野生二粒小麥種中存在可使栽培小麥品種產量增加14%的基因［36］。在玉米染色體3和6上有控制籽粒產量和單株穗數的主效QTL［37］，這種主效基因在各種環境條件下表現高度穩定，有少數幾個有益外源QTL比現代品種明顯優越，進一步證實了利用外源種質改良現代品種的有效性。

4．2 高產是作物育種永恒的主題

一般認為產量是受多具有一種復雜性狀或數量性狀控制的，而育種實踐則表明在許多情形下產量的主要改良通過改良相對較少的基因 （例如控制株高和光周期性的基因）而獲得。CIMMYT和IRRI的育種家培育的 “矮稈”品種提高了小麥和水稻的潛在產量，但矮化在玉米上不起作用，因為較矮的植株自身遮蔽嚴重。因而玉米育種家采用了一種不同的方法，培育耐高密度種植的玉米雜交種。

提及高產人們會自然想到雜種優勢，雜種優勢確實在大幅度提高作物 （如美國的雜交玉米、中國的雜交秈稻等）產量方面發揮過并將繼續發揮作用，不過在總結40a的雜交小麥育種后有人認為雜交小麥生產在經濟上是不可行的，因為：①雜種優勢有限，②缺乏農藝、品質和抗病性方面的優勢，③種子成本較高，④雜種優勢可能被固定在多倍體植物中，雜交種對自交系沒有優勢［38］。近年來雜交粳稻育種在我國引起了廣泛的重視，但是由于常規粳稻品種產量潛力高，雜交種的優勢相對較低，表1為近7a來江蘇省水稻區試中雜交晚粳與常規晚粳產量性狀的比較。

表1 江蘇省雜交晚粳與常規晚粳優勢比較

4．3 作物育種的選擇方法

在配制的雜交組合中一般僅有1%左右的組合有希望選出符合生產需求的品種，考慮到分離群體的規模，最終育種效率一般不到百萬分之一［39］。因此，常規育種存在很大的盲目性和不可預測性，育種工作在很大程度上依賴于經驗和機遇。

作物育種的關鍵在于創造變異并有效地選擇變異，作物育種的目標性狀大多是數量性狀，表現出連續變異的特點。形態上差別大的2個或若干個親本 （如高稈類型和矮稈類型）雜交后的早期分離世代中存在強烈的株間競爭，主要表現在光、肥料的競爭上，競爭強度與種植密度與植株大小等因素有關。研究表明，植株的競爭能力與其農藝性狀的表現呈負相關，競爭能力越強農藝價值越低。產量高的材料往往因競爭能力弱而被淘汰。

育種家所面對的選擇群體是分離群體，產量潛力高的單株在競爭的條件下，因競爭能力弱而表現差，很難被育種者選出。近10～20a來許多作物育種處于爬坡階段，分離群體在競爭條件下進行選擇可能是主要原因。在無競爭環境下通過蜂巢式設計進行的植株選擇，可避免植株間的競爭、最小化土壤異質性、促進遺傳潛力的最大化表達、增加系間的差異，進而有利于自交系的選擇。有關無競爭選擇的原理和方法在文獻 ［40］有詳細的介紹。

5 常規育種技術與分子育種技術的整合

雖然生物技術，如花培、轉基因等，理論上可加快育種進程、可定向改良品種，但實踐上卻有很多問題［41］，僅以組織培養中的基因型限制來說就使得幾乎所有生物技術的效用大打折扣。為了擺脫生物技術還不夠成熟的限制，開拓新路非常必要。按當前及今后相當長時間的需求來看，加快育種速度、提高近緣野生資源的利用能力應是育種技術進一步發展與突破的重點。

育種家的目標將是快速檢測單個植株的遺傳組成，并進而在育種群體中選擇理想的基因型。每個植株或后代行的圖示基因型的構建可幫助育種家確定哪個染色體片段來自哪個親本，并有可能減少廣泛的田間試驗［42］。以此類推，育種家可通過計算機模擬設計優良基因型而進行全基因組的選擇，Peleman等［6］將這種方法稱為設計育種。標記輔助育種或標記輔助選擇將慢慢發展為基因組學輔助育種［7，43］，新研制的遺傳學以及基因組學工具將強化而不是取代常規育種和鑒定過程，因為一種基因型價值終究是看其在目標環境中的表現，并為農民所接受。

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