苦豆子對向日葵種子萌發的化感作用

摘要：研究了不同溶劑的苦豆子（Ｓｏｐｈｏｒａ ａｌｏｐｅｃｕｒｏｉｄｅｓ Ｌｉｎｎ．）浸提物對向日葵（Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ ａｎｎｕｕｓ Ｌｉｎｎ．）種子萌發的化感作用。結果表明，不同溶劑苦豆子浸提物對向日葵種子的萌發具有明顯的抑制作用，乙醇、甲醇、丙酮和去離子水苦豆子浸提物處理后的向日葵種子的萌發率分別為６０．８３％、６０．００％、５５．８３％和４６．２５％，但只有去離子水浸提物處理向日葵種子的萌發率顯著低于對照種子的萌發率（７０．００％，Ｐ＜０．０５）；除甲醇的苦豆子浸提物加快向日葵種子的萌發進程外，乙醇、丙酮和去離子水浸提物均對向日葵種子的萌發進程有延遲作用；不同溶劑的苦豆子浸提物處理向日葵種子后，種子的萌發指數和幼苗活力指數均小于對照種子的，但去離子水浸提物處理向日葵種子的萌發指數和幼苗活力指數與對照種子差異顯著（Ｐ＜０．０５）。

關鍵詞：苦豆子；浸提物；向日葵；種子萌發；化感作用

中圖分類號：Ｑ９４９．７５１．９；Ｑ９４９．７８３．５；Ｑ９４８．１２＋２．１文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０11）16－3334-04

Ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｓｏｌｖｅｎｔ Ｅｘｔｒａｃｔｓ ｆｒｏｍ Ｓｏｐｈｏｒａ ａｌｏｐｅｃｕｒｏｉｄｅｓ ｏｎ ｔｈｅ Seed Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ ａｎｎｕｕｓ Ｓｅｅｄｓ

ＹＡＮ Ｘｉｎｇ－fｕ，ＺＨＯＵ Ｌｉ－bｉａｏ，ＦＡＮＧ Ｓｕ，ＺＨＯＵ Ｙｕｎ－fｅｎｇ

（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｆｏｒ Ｎａｔｉｏｎａｌｉｔｉｅｓ， Ｙｉｎｃｈｕａｎ， ７５００２１， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｌｖｅｎｔ ｅｘｔｒａｃｔｓ ｆｒｏｍ Ｓｏｐｈｏｒａ ａｌｏｐｅｃｕｒｏｉｄｅｓ Ｌｉｎｎ． ｏｎ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ ａｎｎｕｕｓ Ｌｉｎｎ． ｓｅｅｄｓ ｗｅｒｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｖｉｄｅｎｔ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｌｖｅｎｔ ｅｘｔｒａｃｔｓ ｆｒｏｍ Ｓ． ａｌｏｐｅｃｕｒｏｉｄｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｈ． ａｎｎｕｕｓ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ． Ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓ ｏｆ Ｈ． ａｎｎｕｕｓ ｓｅｅｄｓ ｔｒｅａｔｅｄ ｂｙ ｓｏｌｖｅｎｔ ｅｘｔｒａｃｔｓ ｆｒｏｍ ａｌｃｏｈｏｌ， ｍｅｔｈａｎｏｌ， ａｃｅｔｏｎｅ ａｎｄ ｄｅｉｏｎｉｚｅｄ ｗａｔｅｒ ｗｅｒｅ ６０．８３％，６０．００％，５５．８３％ ａｎｄ ４６．２５％ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｂｕｔ ｏｎｌｙ ｔｈａｔ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ｔｒｅａｔｅｄ ｂｙ ｅｘｔｒａｃｔ ｆｒｏｍ ｄｅｉｏｎｉｚｅｄ ｗａｔｅｒ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ the ｃｏｎｔｒｏｌ （７０．００％， Ｐ＜０．０５）． Ａｌｌ ｓｏｌｖｅｎｔ ｅｘｔｒａｃｔｓ ｅｘｃｅｐｔ ｔｈａｔ ｆｒｏｍ ｍｅｔｈａｎｏｌ ｄｅｌａｙｅｄ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｃｏｕｒｓｅ ｏｆ Ｈ． ａｎｎｕｕｓ ｓｅｅｄｓ． Ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｖｉｇｏｒ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ｔｒｅａｔｅｄ ｂｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｌｖｅｎｔ ｅｘｔｒａｃｔｓ ｗｅｒｅ all ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ the ｃｏｎｔｒｏｌ； ｂｕｔ significant difference ｗａｓ ｏｎｌｙ ｆｏｕｎｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｅｉｏｎｉｚｅｄ ｗａｔｅｒ ａｎｄthe ｃｏｎｔｒｏｌ （Ｐ＜０．０５）．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｓｏｐｈｏｒａ ａｌｏｐｅｃｕｒｏｉｄｅｓ Ｌｉｎｎ．； ｅｘｔｒａｃｔｓ； Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ ａｎｎｕｕｓ Ｌｉｎｎ．； ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ； ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｙ

植物的化感作用（Ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｙ）是指植物向環境中釋放某些化學物質，影響周圍其他植物的生理生化代謝及生長過程的現象，植物的化感物質主要是通過莖葉揮發、莖葉淋溶、根系分泌及植物殘體的腐解等途徑釋放到環境中，影響周圍植被的形成與演替、種子萌發和衰敗等過程。植物化感作用是造成農業生產上的歇地現象和生態學上影響植物群落種類組成及群落演替的重要因素之一。目前，對植物化感作用的研究已成為國內外保護生物學、生態學、植物學、農學和林學等相關學科領域研究的熱點問題之一，我國在植物化感作用方面的研究主要集中在化感物質對種子萌發、幼苗生長和根的伸長影響等方面。大量研究結果證明，植物化感物質常引起種子萌發率降低和萌發進程的延遲，而且具有濃度效應［１－７］和不同器官浸提液之間化感作用的差異存在［１，６，８，９］。向日葵 （Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ ａｎｎｕｕｓ Ｌｉｎｎ．）是菊科（Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ）重要的一年生草本油料作物，具有適應性廣、抗逆性強、耐鹽堿、耐貧瘠等特點，種子含油率極高，味香可口，可榨油，亦可炒食，是適宜在西北地區規模種植的重要經濟作物。有關向日葵種子萌發的研究大多集中在鹽脅迫對種子萌發的脅迫效應方面［１０－１３］，以向日葵種子為受體對象的化感作用方面的研究還未見報道。試驗以不同溶劑的苦豆子（Ｓｏｐｈｏｒａ ａｌｏｐｅｃｕｒｏｉｄｅｓ Ｌｉｎｎ．）浸提液為化感物質，研究了苦豆子對向日葵種子萌發的化感影響，以期為植物化感作用方面的理論研究和相關的農業生產實踐提供參考。

１材料與方法

１．１材料

供試苦豆子植株和種子采自北方民族大學生物科學與工程學院實習基地內種植的三年生健壯植株。在實驗室內將苦豆子根、莖（葉）、果（含種子）洗凈，將其根、莖切成長約５ ｍｍ的小段，在５０ ℃通風干燥箱中烘干４８ ｈ后粉碎成粉末，按質量比為

１∶１∶１的比例，取根、莖（葉）、果（含種子）共１ ０００ ｇ均勻分成４份，各自放入容量為2 ０００ ｍＬ的容量瓶中，分別加入去離子水（ＤＷ）、乙醇（Ａｌ）、甲醇（Ｍｅｔ）、丙酮（Ａｃ）１ ０００ ｍＬ，混勻后常溫浸提２４ ｈ，浸提后用３層紗布過濾；除去離子水浸提液經過濾后直接貯存于４ ℃冰箱中備用外，其他３種有機溶劑的浸提液均置于４０ ℃通風干燥箱中，待溶劑揮發完后再加１ ０００ ｍＬ去離子水混勻，３層紗布過濾后，貯存于４ ℃冰箱中備用。試驗用向日葵種子在當地農貿市場購買得到。

１．２試驗設計

以雙層濾紙為萌發基質，將種子播于４個內徑為９ ｃｍ的培養皿中，作為４個重復，每皿播種４０粒。將前述制備的４種溶劑浸提物水溶液每過１～２ ｄ補液１次，以去離子水為對照（也是播種４０粒，重復４次），共設５組處理，每組供試種子１６０粒、培養皿4個。種子萌發在ＰＱＸ－３３０Ａ－１２Ｈ型人工智能氣候箱（寧波萊福科技有限公司）內進行，光照控制為１４ ｈ／ｄ，光照強度約１１ ５００ ｌｘ，“白天”溫度為２５ ℃、“夜晚”溫度為２０ ℃。以胚根伸出種皮２ ｍｍ為萌發標準，每２４ ｈ觀測１次，記錄種子的萌發情況，并以游標卡尺測定已萌發種子的胚根長度（ｍｍ），記錄后及時取出已萌發種子，觀察記錄至連續２周不再有種子萌發為止。

１．３種子萌發參數計算和數據統計分析

評價植物種子活力的參數包括萌發率（Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ，ＧＰ）、萌發速率系數（Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ，ＣＧＲ）、萌發指數（Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ，ＧＩ）和幼苗活力指數（Ｖｉｇｏｒ ｉｎｄｅｘ，ＶＩ），分別按下述公式計算有關萌發參數。萌發率（ＧＰ）＝萌發種子數/試驗用種子總數×１００％；萌發速率系數（ＣＧＲ）＝［∑（ｔ×ｎ）∕∑ｎ］×１００，式中ｔ為自萌發試驗開始時的天數，ｎ為在ｔ時間內萌發的種子數［１４］；萌發指數（ＧＩ）＝ＭＤＧ×ＰＶ，式中ＭＤＧ為平均每天種子萌發數，等于萌發試驗結束時種子萌發數/萌發試驗經歷的天數，ＰＶ（Ｐｅａｋ ｖａｌｕｅ）為種子最大萌發數，等于萌發試驗期間任意一天中達到的最大萌發數/達到這一最大值所需的天數［１５］；幼苗活力指數（ＶＩ）＝萌發率×（幼苗根長＋幼苗莖長）［１４］。還計算了化感效應指數（Ｉｎｄｅｘ ｏｆ ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ ｅｆｆｅｃｔ，ＩＡＥ），化感效應指數（ＩＡＥ）＝１－Ｃ/Ｔ（當Ｔ≥Ｃ時）；或ＩＡＥ＝Ｔ/Ｃ－１（當Ｔ＜Ｃ時）。其中，Ｃ為對照值，Ｔ為處理值，ＩＡＥ＞０為促進作用，ＩＡＥ＜０為抑制作用，絕對值大小與作用強度一致［１６］。所有試驗數據均在ＳＰＳＳ １３．０程序中用單因子方差分析方法進行各處理間的差異顯著性分析。

２結果與分析

２．１苦豆子浸提物對向日葵種子萌發率的影響

不同溶劑苦豆子浸提物對向日葵種子萌發率的化感作用影響結果見圖１，從圖１可見，經乙醇、甲醇、丙酮和去離子水不同溶劑浸提苦豆子后，得到的浸提物對向日葵種子的萌發具有明顯的抑制作用，處理后的向日葵種子萌發率分別從對照的７０．００％降低到乙醇浸提物的６０．８３％、甲醇浸提物的６０．００％、丙酮浸提物的５５．８３％和去離子水浸提物的４６．２５％，只有去離子水浸提物處理向日葵種子的萌發率顯著低于對照和乙醇浸提物處理（Ｐ＜０．０５），其他各處理間差異不顯著。

２．２苦豆子浸提物對向日葵種子的萌發速率系數、萌發指數和幼苗活力指數的影響

苦豆子浸提物對向日葵種子的萌發速率系數、萌發指數和幼苗活力指數的化感作用影響結果見圖２，從圖２Ａ可以看出，除甲醇的苦豆子浸提物對向日葵種子的萌發進程具有加快作用外，乙醇、丙酮和去離子水浸提物均對向日葵種子萌發進程具有延遲作用，其萌發速率系數分別從對照種子的５０２．７６增大到乙醇浸提物的５７２．６１、丙酮浸提物的６４２．５４和去離子水浸提物的６７０．５４；甲醇浸提物處理種子的萌發速率系數最小（４７２．２９），顯著小于去離子水浸提物處理（Ｐ＜０．０５），其他各處理與對照間的差異均不顯著。從圖２Ｂ可以看出，不同溶劑的苦豆子浸提物處理向日葵種子的萌發指數分別為乙醇浸提物４．２２、甲醇浸提物３．９１、丙酮浸提物２．７０和去離子水浸提物１．３３，均明顯小于對照種子的萌發指數５．２６，其中去離子水浸提物處理種子的萌發指數顯著小于對照、乙醇和甲醇浸提物處理（Ｐ＜ ０．０５），其他各處理間無顯著性差異。從圖２Ｃ可以看出，未經苦豆子浸提物處理的向日葵種子的幼苗活力指數為３１６．７１，經苦豆子浸提物處理后幼苗活力指數均有所減小，其大小順序為對照＞乙醇＞甲醇＞丙酮＞去離子水，其中去離子水浸提物處理種子的幼苗活力指數顯著低于對照（Ｐ＜０．０５）和其他３種有機溶劑浸提物處理（Ｐ＜０．０５）。

２．３苦豆子浸提物對對向日葵種子萌發的化感效應指數的影響

苦豆子浸提物對向日葵種子萌發的化感效應指數的影響情況見表１，表１顯示，從化感強度（化感效應指數絕對值大小）看，去離子水的苦豆子浸提物對向日葵種子萌發的化感作用較強，其絕對值均大于其他３種有機溶劑的浸提物；不同溶劑的浸提物對向日葵種子萌發參數的化感影響也有較大的差異。例如，丙酮和去離子水浸提物對萌發速率系數的化感效應指數影響較大，而乙醇和甲醇浸提物對萌發率、萌發指數、幼苗活力指數的化感效應指數影響較大。

３討論

植物之間的化感作用相當復雜，同一植物的不同器官對其他植物種子萌發的化感作用也存在較大的差異［２，５，６］，同一植物的化感物質對不同植物種子的萌發甚至具有完全不同的化感效果［１７］。例如，高濃度的檸條（Ｃａｒａｇａｎａ ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ Ｌａｍ．）根和莖葉水浸液對甘草（Ｇｌｙｃｙｒｒｈｉｚａ Ｕｒａｌｅｎｓｉｓ Ｆｉｓｃｈ．）種子萌發具有較強的抑制作用，但甘草的營養器官水浸液則能促進檸條種子的萌發［１８］。本研究中，苦豆子的根、莖（葉）、果（含種子）等材料的粉末按１∶１∶１的比例混合而成，生物堿含量可能比自然全株相對較高，因為其植株不同部位的總生物堿含量以種子中最高［１９］，這種混合粉末的浸提物對向日葵種子萌發有明顯的抑制效應，這與相關的研究結果是一致的［６，２０］。多數植物的化感作用表現出高濃度抑制萌發、低濃度促進萌發的濃度效應［１－３，８］，不同濃度的化感物質對植物種子萌發甚至表現出完全相反的影響，例如，冷蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｆｒｉｇｉｄａ Ｗｉｌｌｄ．）莖葉水浸提液化感作用的強弱依濃度和受試植物而不同，有“劑量效應”、“低促高抑效應”及“低濃度無影響、高濃度抑制”３種作用方式［４］。植物化感物質通常是在低濃度下才表現出促進植物種子萌發的效應［１７，１８］，本研究中苦豆子浸提物中的生物堿濃度可能大于促進向日葵種子萌發的濃度范圍，因而沒有觀察到該浸提物有促進向日葵種子萌發的現象。

苦豆子生物堿通常用水或稀酸、醇類和親脂有機溶劑提取［２１］，而水和醇類有機溶劑對苦豆子生物堿的提取效率均不高［２２］。從本研究的結果看，不同溶劑的苦豆子浸提物對向日葵種子萌發的化感效應具有較大的差異，其中尤以去離子水的苦豆子浸提物對向日葵種子萌發的抑制作用最為強烈，而且其對化感效應指數的影響也大于其他３種有機溶劑浸提物。有研究結果顯示，用丙酮可配制系列濃度的雷公藤（Ｔｒｉｐｔｅｒｙｇｉｕｍ ｗｉｌｆｏｒｄｉｉ Ｈｏｏｋ． Ｆ．） 生物堿溶液［２３］，據此我們推測丙酮對苦豆子生物堿的提取率可能也比較高。試驗中丙酮的苦豆子浸提物對向日葵種子的化感作用僅次于去離子水浸提物，而強于乙醇和甲醇浸提物，這與相關研究報道的“醇類有機溶劑對苦豆子生物堿的提取效率均不高”［２２］的結論是一致的。而按照梁樣紅等［２２］的研究結果，去離子水對苦豆子生物堿的提取率也不高，但我們的試驗里去離子水的苦豆子浸提物比其他３種有機溶劑的浸提物對向日葵種子萌發具有更強的化感作用，這一結果可能與我們提取苦豆子生物堿的方法有關，因為３種有機溶劑的提取物在４０ ℃通風揮發過程中可能因溶劑的揮發帶走了部分苦豆子生物堿有效成分，這在一定程度上降低了生物堿水溶液的濃度，從而減弱了苦豆子３種有機溶劑提取物對向日葵種子萌發抑制作用的強度。鑒于此，有關苦豆子浸提物對其他種子萌發的化感作用方面的研究，仍需在苦豆子生物堿提取方法、含量測定及不同濃度浸提物的影響等方面進行深入研究。

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