胭脂花的光合特性研究

付寶春 ，薄 偉 ，龐麗琴 ，王 松，楊曉盆

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，山西太原030031；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西太谷030801）

胭脂花（Primulamaximowiofi）屬報(bào)春花科報(bào)春花屬，是早春開花多年生草本野生花卉，生長于亞高山草甸上或山地林下、林緣及潮濕腐殖質(zhì)豐富的地方。其觀賞價(jià)值高，群植效果好，生長健壯，極易成活，花朵嬌艷，是一種很有園林開發(fā)價(jià)值的野生花卉。

目前，國內(nèi)外對報(bào)春花屬的花卉系統(tǒng)分類、地理分布、某些種的生境類型、高穗報(bào)春引種馴化、幾種報(bào)春花的核型和細(xì)胞分類學(xué)、種內(nèi)居群間的遺傳多樣性、繁殖生物學(xué)等方面開展了研究[1-7]。在光合特性方面，對粉背燈臺(tái)、灰?guī)r、桔紅燈臺(tái)3種報(bào)春花光合作用主要環(huán)境因子和光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度的日變化以及粉背燈臺(tái)報(bào)春、灰?guī)r報(bào)春、桔紅燈臺(tái)報(bào)春和四季報(bào)春4種報(bào)春花對光強(qiáng)、CO2的響應(yīng)已進(jìn)行了具體的研究[8-9]，但是胭脂花還處于野生狀態(tài)，對其生長發(fā)育、生理生態(tài)特性研究報(bào)道較少。而光合作用是植物最重要的生理過程，對光合特性的研究是植物栽培和園林應(yīng)用的基礎(chǔ)。

本試驗(yàn)以胭脂花為材料，對其光合特性進(jìn)行分析研究，旨在為胭脂花的引種栽培和園林應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)設(shè)在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)基地內(nèi)。該地區(qū)氣候?yàn)榈湫偷呐瘻貛О霛駶櫞箨懶约撅L(fēng)氣候，夏季炎熱多雨，冬季寒冷干燥，春、秋短，降雨量為418～483mm，年日照時(shí)數(shù)為2 662 h，無霜期為158 d，年平均氣溫9.8℃，月平均溫度變化范圍為10～18℃，各月平均相對濕度一般不少于60%，但光照條件變化很大，7—12月逐漸減少，第2年1—6月逐漸增加[10]。

1.2 原產(chǎn)地概況

呂梁地區(qū)屬半干旱大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，差異懸殊。春季干燥，雨少風(fēng)多；夏季炎熱，雨量集中；秋季涼爽，氣候宜人；冬季寒冷，降雪偏少。該區(qū)年平均降水量502.5mm，呂梁市關(guān)帝山海拔為2 831m，主峰一帶為多雨中心；年平均氣溫7.8℃，年日照時(shí)數(shù)2 241 h，無霜期171 d，年降水量在700mm以上。

1.3 試驗(yàn)方法

供試材料為2009年夏季引自山西省呂梁市關(guān)帝山的野生成苗胭脂花植株。引種后進(jìn)行正常肥水管理，并隨機(jī)選取生長發(fā)育正常的胭脂花5株，每株選擇3片功能葉，每片葉重復(fù)3次，進(jìn)行光合速率及其相關(guān)生理生態(tài)指標(biāo)測定。所用儀器為美國產(chǎn)Li-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)，儀器進(jìn)氣管口置于CO2濃度較穩(wěn)定的3m高處，并設(shè)進(jìn)氣緩沖瓶。于7：00—19:00整點(diǎn)時(shí)測定葉片的光合速率（Pn），并使用RS232軟件將所得數(shù)據(jù)輸入計(jì)算機(jī)進(jìn)行分析。

2009年6月下旬，選3個(gè)晴天9：30—11：30通過Li-6400光合儀的控光、控溫和CO2控制單元分別進(jìn)行葉片光合作用對光合有效輻射（PAR）、葉溫（T1）和CO2濃度響應(yīng)曲線的測定。

Pn-PAR響應(yīng)曲線：用Li-6400光合儀提供的6400-02B紅藍(lán)光源控制光強(qiáng)，在0～2 200 μmol/（m2·s）范圍內(nèi)設(shè)定PAR梯度，設(shè)定溫度為26℃，CO2濃度為380μmol/mol。每梯度持續(xù)5min，記錄Pn。Pn-CO2響應(yīng)曲線：用Li-6400光合儀提供的CO2MIXER控制CO2濃度，在0～1 200μmol/mol范圍內(nèi)設(shè)定CO2由低到高的梯度，設(shè)定光強(qiáng)為1200μmol/（m2·s），溫度為26℃。每梯度持續(xù)5min，記錄Pn。Pn-T1響應(yīng)曲線：在15～40℃范圍內(nèi)設(shè)定溫度梯度，同時(shí)設(shè)定光強(qiáng)為1200μmol/（m2·s），CO2濃度為380μmol/mol。每梯度持續(xù)5min，記錄Pn。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用MicrosoftExcel軟件統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 胭脂花光合速率日變化規(guī)律

光合速率（photosynthetic rate）是指光合作用固定二氧化碳（或產(chǎn)生氧氣）的速度，通常用μmol/（m2·s）表示。植物的光合速率不同可反映出植物間光合作用的強(qiáng)弱差異。本試驗(yàn)對引種后胭脂花光合速率的日變化進(jìn)行了測定（圖1）。

7：00—19：00（晴天）每隔 1 h 測定栽培地胭脂花的葉片光合日變化。從圖1可以看出，胭脂花的光合速率日變化曲線呈單峰曲線，7：00—10：00光合速率幾乎呈直線上升，最高峰出現(xiàn)在10：00左右，峰值為10.68μmol/（m2·s）；然后光合速率一直呈緩慢下降趨勢，17：00以后迅速降低。一天中光合速率均值為6.88μmol/（m2·s）。

2.2 光合作用—光響應(yīng)曲線及表觀量子效率

光是光合作用的能量來源，是形成葉綠素的必要條件。此外，光還調(diào)節(jié)著碳同化許多酶的活性和氣孔開度，因此，光是影響光合作用的重要因素。以光合有效輻射（PAR）為橫坐標(biāo)，再以凈光合速率為縱坐標(biāo)，繪制光合作用—光響應(yīng)曲線（圖2）。

從圖2可看出，PAR在0～200μmol/（m2·s）范圍內(nèi)，隨著PAR增大，Pn迅速增加；當(dāng)PAR增加到 200 μmol/（m2·s） 以上時(shí)，Pn 增加變緩；PAR增加到1 200μmol/（m2·s）時(shí)，Pn達(dá)最大；此后，隨PAR增加，Pn開始有所減小。通過二元回歸分析可得光合作用—光響應(yīng)曲線方程：y=-3×10-6x2＋0.008 2x＋1.825（R2=0.819 3）。當(dāng)PAR 為 22.4 μmol/（m2·s）時(shí)，Pn 為 0，說明胭脂花光合作用的光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）為22.4μmol/（m2·s）。當(dāng)PAR為1 370μmol/（m2·s）時(shí)，Pn值最大，為7.43μmol/（m2·s），說明胭脂花光合作用的光飽和點(diǎn)（LSP）為1 370μmol/（m2·s）。

圖3顯示，低PAR（0～80μmol/（m2·s））下，Pn與PAR呈直線相關(guān)，回歸方程為y=0.044 4x-0.305 7，斜率即胭脂花的表觀量子效率（AQY）為0.044 4。

2.3 光合作用—CO2響應(yīng)曲線及羧化效率

CO2是光合作用的原料，對光合速率影響很大。而空氣中的CO2含量一般占總體積的0.036%，對植物的光合作用來說是比較低的[11]。因此，CO2是影響植物光合作用的主要因素之一。以CO2濃度為橫坐標(biāo)，再以凈光合速率為縱坐標(biāo)，繪出光合作用—CO2響應(yīng)曲線（圖4）。

由圖4可知，在CO2濃度低于250μmol/mol時(shí)，隨著濃度的增加，光合速率迅速上升；達(dá)到250μmol/mol以后，光合速率增加減緩；高于800μmol/mol后，光合速率開始下降。二元回歸分析得光合作用—CO2響應(yīng)曲線方程為：y=-2×10-5x2＋0.0301x－1.689 1（R2=0.998 8）。當(dāng) CO2濃度為58.4μmol/mol時(shí)，Pn為0，說明胭脂花葉片光合作用的CO2補(bǔ)償點(diǎn)（CCP）為58.4μmol/mol。當(dāng)CO2濃度為752.5μmol/mol時(shí)，光合速率最大，說明胭脂花光合作用的CO2飽和點(diǎn)（CSP）為752.5 μmol/mol。

圖5顯示，較低CO2濃度（低于350 μmol/mol）下，光合速率與CO2濃度的直線回歸方程為：y=0.024 1x－1.366 3，直線斜率即胭脂花的羧化效率（CE）為0.024 1。

2.4 光合作用—葉溫的響應(yīng)曲線

光合作用的暗反應(yīng)是由酶催化的化學(xué)反應(yīng)，其反應(yīng)速率受溫度影響，低溫會(huì)導(dǎo)致膜脂相變，葉綠體超微結(jié)構(gòu)破壞以及酶的鈍化；而高溫導(dǎo)致膜脂和酶蛋白的熱變性，同時(shí)使光呼吸和暗呼吸加強(qiáng)，凈光合速率下降。因此，溫度也是影響光合速率的重要因素[11]。以葉溫和凈光合速率值分別為橫縱坐標(biāo)，繪出光合作用—葉溫的響應(yīng)曲線（圖6）。

由圖6可知，光強(qiáng)為 1 200μmol/（m2·s），CO2濃度為380μmol/mol時(shí)，15～21℃的葉溫范圍內(nèi)，Pn隨葉溫升高而上升；葉溫在18～24℃之間，Pn維持在較高水平；當(dāng)葉溫超過24℃時(shí)，Pn隨葉溫升高而下降。光合作用對葉溫的響應(yīng)曲線方程為：y=-0.025 1x2+1.164 9x-6.025（R2=0.976 5）。葉溫為23.2℃時(shí)，Pn值最大，說明胭脂花光合作用最適葉溫為23.2℃。

3 結(jié)論與討論

本試驗(yàn)通過胭脂花葉片光合作用對光合有效輻射（PAR）、葉溫（T1）和 CO2濃度響應(yīng)曲線的測定，得出以下結(jié)論。

（1）胭脂花光合速率日變化呈單峰曲線，在10：00時(shí)到達(dá)最高峰，峰值為10.68μmol/（m2·s），17：00以后迅速降低。一天中光合速率均值為6.88μmol（/m·2s）。

（2）胭脂花葉片光合作用的光飽和點(diǎn)（LSP）為1 370μmol/（m2·s），最大凈光合速率為7.43 μmol/（m2·s），光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）22.4μmol/（m2·s）。植物葉片光合作用的光飽和點(diǎn)、補(bǔ)償點(diǎn)是反映植物對光適應(yīng)性的重要指標(biāo)。一般認(rèn)為，光補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)均較低的植物是典型的陰性植物，反之是典型的陽性植物。而光補(bǔ)償點(diǎn)低、飽和點(diǎn)高的植物對光環(huán)境的適應(yīng)性很強(qiáng)[12]。由此可以得出，胭脂花對光環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)。

（3）胭脂花表觀量子效率（AQY）為0.044 4，表明其在低光強(qiáng)下的光量子利用效率較高，即對弱光環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)。由此可見，胭脂花在弱光下具有一定捕獲更多光能、并順利進(jìn)行光合作用和累積光合產(chǎn)物的能力，這與其自然地理生態(tài)分布和生長發(fā)育等特性完全一致。

（4）胭脂花葉片光合作用CO2補(bǔ)償點(diǎn)（CCP）為 58.4μmol/mol，CO2飽和點(diǎn) （CSP） 為 752.5 μmol/mol。所以，適當(dāng)增加環(huán)境中的CO2含量，保證充足的CO2供應(yīng)有利于胭脂花的生長。

（5）胭脂花的羧化效率（CE）為 0.024 1，表明其在低濃度的CO2環(huán)境下有固定和利用CO2的能力，即對低濃度的CO2環(huán)境有一定的適應(yīng)能力。說明胭脂花可以在一定程度上羧化固定低濃度下的CO2，并將其轉(zhuǎn)化成光合產(chǎn)物，完成光合作用。

（6）胭脂花光合作用的最適葉溫為23.2℃。一般來說，植物可在10～35℃正常進(jìn)行光合作用，35℃以上時(shí)光合作用開始下降，40～50℃時(shí)即完全停止。由此說明，胭脂花在溫度偏低的條件下酶促反應(yīng)仍然較強(qiáng)，從而保證其光合作用的順利進(jìn)行。

［1］ 陳封懷，胡啟明.中國報(bào)春科植物系統(tǒng)分類研究[J].中國科學(xué)院院刊，1996（6）：445-446.

［2］ 鄭維列.西藏色季拉山報(bào)春花種質(zhì)資源及其生態(tài)類型[J].園藝學(xué)報(bào)，1992，19（3）：261-266.

［3］ 朱慧芬，張長芹，顧志建，等.9種報(bào)春花屬植物的核形態(tài)學(xué)研究[J].云南植物研究，2001，23（4）：466-472.

［4］ Kelsos.Taxonomy and biogeography of Primula Sect.Cuneifolia in North America[J].Madrono，1991，38（1）：37-44.

［5］ Tacinaa.Some cytotaxonomicalconsiderationon Primula auricula ssp Serrati folia（Roch）Jav[J].Revue Roumaine De Biolo gie，1996，41（1）：97-99.

［6］ Gloverbj.Low genetic diversity in the Scottish endemic Primula scotica Hook[J].New Phytologist，1995，129（1）：147-153.

［7］ Larsonbmh，Barrettsch.Reproductive biology of island and mainland populations of Primulamistassinica on Lake Huronshorelines[J].Canadian JBot，1998，76（11）：1819-1827.

［8］ 劉飛虎.4種野生報(bào)春花光合作用特性的比較[J].園藝學(xué)報(bào)，2004，31（4）：482-486.

［9］ 劉飛虎.幾種野生報(bào)春花的光合特性初探 [J].云南大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，26（2）：168-173.

［10］ 徐強(qiáng)，王鈞.山西地理[M].上海：上海文獻(xiàn)出版社，1990.

［11］ 潘瑞熾.植物生理學(xué) [M].北京：高等教育出版社，2004：89-90.

［12］ 金則新，柯世省.浙江天臺(tái)山七子花群落主要植物種類的光合特性[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，22（10）：1645-1652.