烏蘇里江秋大麻哈魚生殖洄游群體結構特征與分析

王繼隆，唐富江 ，朱 翥 ，潘志強 ，劉 偉

（1.中國水產科學研究院黑龍江水產研究所，黑龍江 哈爾濱 150070；2.農業部黑龍江流域漁業資源環境科學觀測實驗站，黑龍江 哈爾濱 150070；3.黑龍江省撫遠縣鮭魚放流站，黑龍江 撫遠 156500）

大麻哈魚（Oncorhynchus keta Walbaum）是典型的溯河洄游魚類，幼魚春季降海、成魚秋季溯河洄游至出生地產卵直至生命終結，終生只繁殖一次。其廣泛分布于白令海、北太平洋、鄂霍次克海、日本海及沿岸河流中[1]，其中加拿大、美國、日本、俄羅斯數量分布較多。中國境內的大麻哈魚可分為4個地方種群，即黑龍江、烏蘇里江、綏芬河、圖們江[2]。在烏蘇里江大麻哈魚幼魚春節隨水流降海，最終在黑龍江河口進入鄂霍次克海，而后在西太平洋、白令海等進入海洋生活階段，直至性成熟后上溯至出生地產卵繁殖。

國外學者對大麻哈魚洄游群體生物學特性進行了較深入的研究[3-5]，上世紀90年代學者研究發現太平洋大麻哈魚個體小型化及成熟年齡增大的現象，認為影響因素包含環境因子、捕撈選擇性和種群壓力等[6-10]。近年來日本學者研究發現大麻哈魚小型化現象主要受到種間競爭的影響[11-12]。中國對大麻哈魚資源調查也開展了一些研究，成熟個體小型化等現象也逐漸被揭示[13-15]。但對大麻哈魚資源調查尚缺乏持續性和深入性，尤其是近幾十年來大麻哈魚資源增殖放流工作的不斷開展，同時伴隨著捕撈強度的居高不下，大麻哈魚資源及種群結構變動趨勢更加難以預料。筆者對2010年烏蘇里江大麻哈魚回歸群體捕撈情況進行了持續監測，并對其回歸群體數量結構進行分析，旨在了解大麻哈魚洄游群體數量結構及生物學特征，為研究大麻哈魚資源提供參考。

1 材料與方法

1.1 調查時間及區域

該研究在大麻哈魚禁漁期（2010年10月1日到2010年10月20日）跟蹤調查6艘增殖放流親魚采捕船只作業情況。禁漁期增殖放流捕撈船只數量固定，且作業地點也統一集中在通江口江段（其他江段禁捕）。

烏蘇里江是一條中俄界河，發源于俄羅斯遠東地區的錫霍特山脈，自南向北于黑瞎子島地區注入黑龍江，最終注入鄂霍次克海。洄游期大麻哈魚從黑龍江河口上溯至黑、烏交界處，然后分別游向黑龍江和烏蘇里江。研究調查地點位于黑龍江省撫遠縣通江口江段（48.3°N，134.7°E）（圖 1），也是中國境內大麻哈魚洄游至烏蘇里江的起點。

圖1 調查站點

1.2 數據收集

大麻哈魚捕撈網具為3層流刺網，網目大小為12.67 cm，網高3.9m，長約500m，作業時網具隨水漂流，同時網具下綱觸底。由于大麻哈魚捕撈船大小、主機功率及網具較為統一，所以單位捕撈努力量漁獲量（CPUE）統一為kg/（船·日），調查期間逐日統計了6艘捕撈船只捕獲雌、雄大麻哈魚質量。在調查期間每天隨機收集一部分大麻哈魚樣本，共采集樣本505尾，其中雄魚237尾，雌魚268尾，測量體長、體質量，并采集背鰭末端至臀鰭之間且側線上方6～10枚鱗片供年齡鑒定。

1.3 處理方法

對6條漁船的雌、雄大麻哈魚產量進行平均值處理，并根據雌雄個體平均質量換算為雌雄個體數量。然后對收集的大麻哈魚樣本進行測量，分別統計雌雄個體體長、體質量、年齡等生物學指標，并且通過方差分析判斷不同洄游時期的大麻哈魚的生物學指標的差異性。

2 結果與分析

2.1 回歸群體數量特征

由于10月1日和10月20日捕撈船只的作業時間和其他日期作業時間不一致，故未將其統計在內。回歸群體的數量特征反映了大麻哈魚的群體結構特點，具體特征如下。

從圖2可以看到禁漁期開始時回歸群體的數量最多，10月9日處于低潮期，10月2日到9日基本成遞減趨勢，10日到15日成遞增趨勢，而后基本呈波動下降趨勢，直至漁期結束。該調查發現9月25日大麻哈魚開始形成漁汛，隨后回歸數量增減增多。由于缺乏9月25日到10月1日的數據，未能給出整個漁期的數量結構圖，但從中也可看出大麻哈魚回歸數量出現兩個波峰，即10月初出現一次大高峰，10月15日出現一次小高峰。禁漁期過后大麻哈魚數量很少，已不能形成漁汛。因此，根據大麻哈魚洄游數量結構將洄游期分為兩個階段，即10月10日前為第一階段，10月10日后為第二階段。

圖2 大麻哈魚日均產量及雌雄個體數量分布

在整個調查期內大麻哈魚雌、雄個體數量比例為1.01∶1。從圖2也可以看出，雌、雄大麻哈魚的數量以及和總捕撈量變化趨勢基本一致，第一階段和第二階段大麻哈魚雌、雄個體間數量比例變動是隨機的。

2.2 不同洄游期階段群體間的差異性分析

對洄游期兩個階段的大麻哈魚的各項生物學指標（性比、叉長、體質量和年齡）進行了方差分析（表1），方差分析結果p值均大于0.05，表明各指標差異性均不顯著。

表1 兩洄游階段的大麻哈魚各項生物學指標的方差分析

2.3 大麻哈魚洄游群體的生物學特征

2.3.1 年齡組成 總體上說，大麻哈魚年齡范圍為2+～4+齡，其中 2+占 42.8%、3+占 53.4%、4+占 3.8%，可見3+為優勢年齡組。方差分析表明雌雄群體間的年齡組成差異顯著（p<0.01）。雄性個體中2+占53.4%、3+占 42.7%、4+占 3.8%，2+為優勢年齡組；雌性個體中2+占 34.2%、3+占 62.1%、4+占 3.7%，3+為優勢年齡組。可見雄性大麻哈魚成熟期比雌性要短。

表2 大麻哈魚的年齡組成 （%）

2.3.2 體長、體質量 大麻哈魚雌、雄性個體的叉長、體長、體質量情況如表3所示，雄性個體平均叉長、體長、體質量分別為60.6 cm、63.5 cm、2 309.5 g；雌性個體平均叉長、體質量分別為62.4 cm、65.5 cm、2 532.3 g。可見，雄性個體平均體長和體質量都小于雌性個體。雄性個體叉長、體質量主要集中在 58～64 cm、2 150～2 750 g；雌性個體叉長、體質量主要集中在 59～65 cm、2 250～2 750 g。

表3 雌、雄大麻哈魚的體長、叉長、體質量分布

3 討論

3.1 大麻哈魚生殖洄游群體數量特征

根據大麻哈魚回歸群體數量結構特征，將洄游期分為10月10日前、后的兩個階段。而以往的研究將這兩個階段統一起來，沒有深入區分[13，15]，這種分期現象更能詳細反映實際捕撈狀況。不同洄游階段的大麻哈魚的各項生物學指標方差分析表明其差異性并不顯著，這也說明不同洄游期間的大麻哈魚只是數量結構上的變化，生物學指標沒有明顯差異。因此，這種數量的波動可能是由不同洄游群體間的分散效應造成。此外，俄羅斯在黑龍江河口對大麻哈魚回歸群體也有一定的捕撈，其對洄游至中國烏蘇里江的大麻哈魚數量有直接影響。

3.2 洄游群體生物學特征

3.2.1 成熟年齡低齡化 20世紀60年代以來，洄游至中國大麻哈魚的性成熟平均年齡呈現是在波動中下降趨勢（圖3），2010年大麻哈魚性成熟年齡較近幾年呈下降趨勢[13]，并且達到歷史最低值。90年代國外有研究發現大麻哈魚性成熟年齡有升高的趨勢[16－17]。大麻哈魚種群分布的不同也會造成不同的結果[18]。對成熟年齡變化的原因研究相對較少，一直沒有明確的結論。漁業捕撈的持續選擇性會造成大麻哈魚性成熟年齡的降低[18－23]，這是因為高年齡魚個體大，被捕撈的風險也較大，所以漁業捕撈的長期選擇性會使得性成熟年齡降低，但是成熟年齡大小的波動卻不能完全解釋。

圖3 不同年份大麻哈魚的平均年齡

有學者通過模型模擬出大麻哈魚性成熟年齡和生長速度之間的負相關關系[24]。20世紀90年代國外學者分析了大麻哈魚性成熟年齡變大和體長減小的現象[10，16]時，指出這是減緩生長速度應對環境變化的響應[22]。根據這種理論，近年來烏蘇里江大麻哈魚成熟年齡的降低是由于生長速度變快造成的，同樣可以解釋圖3中成熟年齡的波動原因。然而在生態系統中影響大麻哈魚生長速度的因素非常復雜，有遺傳因素和棲息地環境等因素共同影響。3.2.2 群體結構小型化 2010年烏蘇里江秋大麻哈魚生殖洄游群體平均體長、體質量與歷史資料相比呈減小趨勢，這也順延了20世紀60年代以來的總體下降趨勢（圖4）。一方面是因為群體年齡結構的降低導致群體結構小型化；另一方面就是生活環境導致魚類個體小型化，由于缺乏歷史資料，只能對此簡單探討。

圖4 烏蘇里江大麻哈魚不同年份的平均叉長和體質量

國內外對太平洋大麻哈魚體長小型化現象也早有報道[16-18]。針對魚類小型化現象的原因，有研究發現和環境有相關關系，如溫度、鹽度等。但是成熟大麻哈魚體長的連續下降不能完全用環境變化來解釋，捕撈選擇性所引起種群遺傳結構的變化而造成的成熟群體小型化也是不容忽視的[7，19-20]，捕撈活動引起的高死亡率和個體大小的選擇性是引起魚類個體大小遺傳進化的兩個因素[21-22]。隨著太平洋大麻哈增殖放流活動力度的不斷增強，大麻哈魚群體數量的不斷增加，由此帶來種間競爭壓力的增大也是導致魚體小型化的因素之一。

據了解，中國在20世紀60年代曾在烏蘇里江對大麻哈魚進行過增殖放流，之后基本上停止了這項活動，而俄羅斯對大麻哈魚放流也主要集中在黑龍江流域。因此，目前中國境內烏蘇里江大麻哈魚基本上是天然種群。同時由于烏蘇里江大麻哈魚種群數量相對較少，在海洋中和其他大麻哈魚種群地理分布不同[,18]，種間壓力相對較小。因此，種間競爭不應是大麻哈魚小型化的主要原因。而中國大麻哈魚的捕撈強度一直保持在較高水平，捕撈死亡率大于可開發率從而造成漁業資源的衰退，同時捕撈網具對個體大的大麻哈魚選擇性較高，小個體魚類逃逸的可能性要大于大個體種類。因此，在中國捕撈選擇性應該是造成大麻哈魚小型化的主要原因。

綜上所述，大麻哈魚成熟期體長、體質量、年齡的變化是環境因子、生物間的相互作用、選擇性捕撈的綜合作用的結果。在生態系統中，魚類小型化、成熟年齡變化可以說是對周圍環境的一種響應，由于生態系統復雜性，很難確切說明這些生物學特征變化的具體原因。因此，這方的研究需漁業生態研究學者的共同努力。

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