崔辰明,孫 敏,黃 磊
(山西農業大學農學院,山西太谷030801)
在我國,小麥是僅次于玉米的第二大糧食作物。小麥提供人類消耗蛋白質總量的20.3%,熱量的18.6%,食物總量的11.1%,超過其他任何作物,而小麥籽粒發育過程中蛋白質的積累規律對優質小麥栽培措施的制定及優質小麥品種的選育都有重要的理論和實踐意義,因此,前人對小麥籽粒發育過程中蛋白質的積累規律方面進行了很多研究。田紀春等[1-3]研究表明,在小麥籽粒灌漿成熟過程中,各品種蛋白質含量的變化規律基本一致,呈高—低—高的變化趨勢。小麥籽粒發育初期蛋白質含量較高,隨著籽粒發育其含量逐漸降低,到開花后20 d左右降至低谷,以后又逐漸上升。孫振綱等[4]對小麥品質穩定性進行研究,結果表明,在一定溫度范圍內,較高的溫度有利于籽粒蛋白質的形成和積累。Pelton等[5-8]對蛋白質各組分的動態變化研究表明,清蛋白和球蛋白表現為隨籽粒發育從高到低的變化,而醇溶蛋白和谷蛋白表現為從低到高的變化。在籽粒發育前期,籽粒蛋白質中主要是清蛋白和球蛋白,而后期主要是醇溶蛋白和谷蛋白。成熟籽粒中,各組分積累量大小依次為谷蛋白(32.80%)>醇溶蛋白(25.15%)>清蛋白(18.78%)>球蛋白(14.09%)>殘余蛋白(9.16%),有時醇溶蛋白大于谷蛋白[9]。Banziger等[10]對蛋白質的積累研究表明,各組分間快速增長期的出現及經歷時間的長短差異較大,清蛋白快速增長期為開花后第8~20天,谷蛋白為花后第12~32天,醇溶蛋白為開花后第16~32天;球蛋白在整個灌漿期均趨于較平穩的上升,谷蛋白、醇溶蛋白快速增長期出現較晚,經歷時間長,積累量較多。
為進一步了解不同品種小麥籽粒形成的生理機制,本試驗對不同小麥品種籽粒蛋白質積累特性的差異進行了研究,旨在為小麥優質高產栽培提供理論依據。
試驗于2007—2009年在山西農業大學小麥試驗場進行,采用大田試驗,土壤肥力中等,20 cm土層內全氮含量0.120%,速效氮84.62mg/kg,速效磷45.81mg/kg,速效鉀53.12mg/kg,有機質7.41 g/kg。試驗單因素隨機排列,設040018-19,山農 121(SN121),長治 9578(CZ9578),農大 189(ND189),山農 129(SN129)共 5個處理。同時基施氮(尿素)、磷、鉀肥,氮、磷(P2O5)、鉀(K2O)肥施用量分別為 140,150,150 kg/hm2。9 月 28 日播種,基本苗 225×104株 /hm2,行距 20 cm,人工條播,小區面積16m2,重復3次。
開花期選擇同天開花、大小均勻的穗掛牌標記,于開花后每隔5 d取樣1次,直至成熟,每次取30穗,80℃烘干至恒質量,粉碎后測定蛋白質及其組分含量。
1.2.1 籽粒蛋白質及組分含量測定 籽粒磨碎后,用H2SO4-H2O2-靛酚藍比色法測定籽粒含氮率,含氮率×5.7即為蛋白質含量。籽粒蛋白質組分的測定采用連續提取法進行。
1.2.2 成熟期考種及產量測定 成熟期調查單位面積穗數、每穗平均粒數及千粒質量,每小區取20株測定生物產量,收割2m2計經濟產量。
試驗數據采用Microsoft Excel和SAS 9.0軟件進行計算、繪圖與統計分析。
從表1可以看出,不同小麥品種籽粒蛋白質及其組分含量之間的差異不同。

表1 不同小麥品種籽粒蛋白質及其組分含量的差異
從表1還可以看出,不同小麥品種籽粒清蛋白含量的差異表現為:農大189,山農129,040018-19這3個品種間清蛋白含量差異不顯著,其他2個品種間差異顯著,且山農121含量最高,長治9578含量最低。在籽粒球蛋白含量方面,山農129和農大189差異不顯著,其他品種間差異達到顯著水平,且以山農121含量最高,長治9578含量最低。在籽粒醇溶蛋白含量方面,山農129和040018-19這2個品種差異不顯著,其他品種間差異達到顯著水平,以山農121含量最高,長治9578含量最低。在籽粒谷蛋白含量方面,農大189和山農121差異不顯著,且含量最高,040018-19和長治9578差異亦不顯著,且含量最低。在籽粒蛋白質含量方面,山農129和山農121這2個品種差異不顯著,其他品種間差異均達到顯著水平,且以農大189含量最高,長治9578含量最低。分析不同小麥品種籽粒谷醇比的差異可以看出,農大189和山農121谷醇比差異不顯著,且比值最高,040018-19和長治9578谷醇比差異亦不顯著,且比值最低。
由此可以看出,農大189和山農121的蛋白質組分含量均保持較高,且山農121略高于農大189;長治9578的蛋白質含量低,可能是由于其蛋白質組分均保持最低水平。農大189和山農121的谷醇比顯著高于其他品種。由此可見,農大189和山農121品質較好,長治9578品質較差。
從圖1可以看出,不同小麥品種籽粒蛋白質含量動態變化趨勢基本一致,均呈現“高—低—高”的“V”型變化特征,5個品種均在花后15 d籽粒蛋白質含量最低。

雖然小麥籽粒蛋白質含量積累變化動態基本一致,但不同品種之間存在差異。分析圖1可以得出,山農121在灌漿前期下降速度較快,花后15 d時蛋白質含量最低,灌漿后期其蛋白質含量迅速回升,曲線波動大;農大189在灌漿期間蛋白質含量始終高于山農121。農大189蛋白質含量高的原因,可能是其灌漿期間蛋白質含量保持最高且曲線波動不大;長治9578蛋白質含量低,可能是由于其灌漿期間蛋白質含量低的結果。
分析圖2不同小麥品種籽粒清蛋白含量動態變化的差異可得出,長治9578在整個灌漿過程中,清蛋白含量最低,山農121最高;5個小麥品種均在花后5~10 d迅速下降,花后10~20 d下降緩和,開花20 d以后趨于平緩。

分析圖3不同小麥品種籽粒球蛋白含量動態變化的差異得出,山農121灌漿前期下降較快,后期迅速回升,曲線波動較大;長治9578在整個灌漿過程中,球蛋白含量均保持最低;040018-19,山農129,農大189曲線波動較小。

分析圖4不同小麥品種籽粒醇溶蛋白含量動態變化的差異可得出,長治9578在整個灌漿過程中,醇溶蛋白含量均保持最低;山農121在灌漿前期增加較緩慢,后期增加較快,曲線波動較大;其余3個小麥品種農大189、山農129和040018-19變化趨勢一致。

從圖5不同小麥品種籽粒谷蛋白含量動態變化的差異可看出,山農121在整個灌漿過程中,谷蛋白含量均保持最高;而長治9578在整個灌漿過程中,谷蛋白含量均保持最低;其余3個小麥品種變化趨勢一致。
山農121在灌漿期間蛋白質含量的曲線波動較大,這可能是由于其蛋白質組分含量曲線波動較大的結果;長治9578灌漿期間蛋白質含量低,這可能是因為其蛋白質的組分含量均保持最低所致。

不同小麥品種籽粒蛋白質含量動態變化趨勢基本一致,均呈現“高—低—高”的“V”型變化特征;不同小麥品種均在花后15 d籽粒蛋白質含量最低。不同小麥品種籽粒蛋白質組分含量的積累規律亦一致,在籽粒灌漿始期籽粒清蛋白的含量較高,隨籽粒發育成熟逐漸下降;籽粒球蛋白含量在整個籽粒發育成熟過程中始終較低,花后15 d達到最低,而后有所回升;籽粒醇溶蛋白和谷蛋白含量皆隨籽粒發育成熟逐漸升高。楊延兵等[11]研究了不同品質類型小麥籽粒游離氨基酸、蛋白質及其組分的動態變化,結果表明,籽粒發育前期蛋白質含量較高;到籽粒灌漿期,蛋白質相對含量下降;到籽粒發育后期蛋白質含量又逐漸上升,這種蛋白質合成動態呈現“高—低—高”的變化趨勢,與本試驗研究結果一致。
在灌漿期間,農大189蛋白質含量保持較高,顯著高于其他品種,這與高蛋白品種農大189蛋白質含量高相一致。山農129和040018-19的蛋白質組分含量顯著低于農大189。山農121蛋白質含量在灌漿前期下降速度較快,花后15 d時蛋白質含量最低,灌漿后期其蛋白質含量迅速回升,曲線波動大;整個灌漿過程中,清蛋白含量最高,球蛋白含量前期下降較快,后期迅速回升,曲線波動較大,醇溶蛋白含量前期增加較緩慢,后期增加較快,曲線波動較大;谷蛋白含量均保持最高。長治9578的蛋白質組分含量均保持最低水平;灌漿期間其蛋白質組分含量均保持最低,其清蛋白含量、球蛋白含量、醇溶蛋白含量、谷蛋白含量亦保持最低。
由此可以得出,在蛋白質形成中,灌漿期間的蛋白質組分含量是影響小麥品質的一個因素。如果灌漿期間蛋白質組分含量保持較高水平,小麥品質就好;灌漿期間的蛋白質組分含量保持較低水平,小麥品質就差。蛋白質組分含量是影響蛋白質含量高低的重要因素。
[1]田紀春,張仲義,梁作勤.高蛋白和低蛋白小麥品種的氮素吸收和轉運差異的研究[J].作物學報,1994,20(1):76-83.
[2]杜金哲,李文雄,胡尚連,等.春小麥不同品質類型氮的吸收、轉化利用及與籽粒產量和蛋白質含量的關系[J].作物學報,2001,27(2):253-260.
[3]孫振綱,許琦.小麥品質穩定性研究進展[J].山西農業科學,2010,38(12):90-93.
[4]孫向輝,邵運輝,任中信,等.起壟栽培對不同基因型冬小麥生理特性及子粒蛋白質含量的影響 [J].華北農學報,2005,20(3):70-73.
[5]Pelton J.Grain yield ofhigh and low proteinwheat cultivars influenced by timing ofnitrogen application during generative development[J].Field Cro PsRes,1993,33:385-397.
[6]張慶江,張立言,畢恒武.春小麥品種氮的吸收積累和轉運特征及與籽粒蛋白質的關系 [J].作物學報,1997,23(6):712-718.
[7]張慶江,張立言,畢桓武.普通小麥碳氮物質積累分配特征及與籽粒蛋白質的關系 [J].華北農學報,1996,11(3):57-62.
[8]Noaman M M,Taylor G A.Vegetative protein and its relation to grain proteins in high and low grain protein winterwheats[J].E-uphytiea,1990,48:1-8.
[9]Beittenmiller D P,Roughan C,Ohtrogge JB.Regulation ofplant farry acid biosynthesis[J].PlantPhysiol,1992,100:923-930.
[10]BanzigerM,FeilB,Stamp P.Competition between nitrogen accumulation and grain growth for grain growth for carbohydrate during grain filling of wheat[J].Crop Science,1994,33:440-446.
[11]楊延兵,高榮岐,尹燕枰,等.不同品質類型小麥籽粒游離氨基酸、蛋白質及其組分的動態變化 [J].麥類作物學報,2007,27(5):864-869.