桑樹光合特性研究進展

摘要：立足于提高桑樹光能利用率及桑樹經濟價值，從光合速率及其變化規律、影響光合作用的因素兩個方面綜述了近十年來國內外關于桑樹光合特性的最新研究動態，并對未來桑樹光合作用研究要重點加強的研究方向提出了設想。

關鍵詞：桑樹；光合作用；光能利用率；影響因子

中圖分類號：Ｓ８８８．２；Ｑ９４５．１１ 文獻標識碼：Ａ 文章編號：0439－８114（２０11）24－5028-04

Research Progress on the Photosynthesis Characteristics of Mulberry

ＨＵＡＮＧ Ｓｈｕ－ｊｕｎ１，２，ＹＵ Ｃｕｉ２，ＸＩＯＮＧ Ｃｈａｏ２，ＤＥＮＧ Ｗｅｎ２，ＹＥ Ｃｈｕ－ｈｕａ２，ＨＵ Ｘｉｎｇ－ｍｉｎｇ２

（１． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｗｕｈａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｗｕｈａｎ ４３００７２， Ｃｈｉｎａ；

２． Ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ Ｃｒｏｐｓ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｈｕｂｅｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｗｕｈａｎ ４３００６４， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： The research progress on the photosynthesis characteristics of mulberry over the last ten years was summarized from the aspects of photosynthesis rate and its variation regularity， factors influencing photosynthesis stand on rising solar energy use efficiency and economic value of mulberry plant. Advisement on subjects that should be focused on in mulberry photosynthesis research was pointed out.

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｍｕｌｂｅｒｒｙ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ； solar energy use efficiency； ｉｎｆｌｕｎｃｉｎｇ ｆａｃｔｏｒ

光合作用是植物生長發育的基礎，提高光合作用、實現作物增產和品質改良一直是國內外光合作用研究和作物遺傳育種等領域關注的熱點。桑樹是落葉性喬木或灌木植物，也是多年生經濟作物，桑葉作為家蠶（Bombyx mori L.）傳統的飼料，是養蠶業的重要物質基礎。近十年來，科技工作者們圍繞光能高效轉化的機理，對桑樹展開了大量的光合生理生態研究，包括桑樹光合作用的基本特性以及光合速率對光強、溫度、ＣＯ２濃度等微氣象因子的響應，各種逆境脅迫和人工栽培技術的實施對桑樹光合特性的影響等等［１－６］。桑樹９０％以上的干物質來源于桑葉的光合作用［７］，研究桑樹光合特性，對提高和延長有效光合作用、增加養分的制造與積累、提高桑葉質量意義重大，而且可為桑樹選擇優良品種、優質高效高產栽培技術構建等提供理論依據。現將近幾年有關桑樹光合特性的研究動態進行概述，旨在為桑樹科研和生產提供參考。

１ 桑樹光合作用的基本特性

自然條件下植物光合作用的日變化曲線大體上有兩種類型，一種是單峰型；另一種是雙峰型［８］。光合作用的“午休”現象是自然界普遍存在的現象，引起植物光合作用出現“午休”現象的因素有很多，一般認為導致光合作用降低的因子包括氣孔限制和非氣孔限制。而最主要的影響因素，一是午間氣溫升高，羧化效率下降；二是由于缺水而引起的氣孔導度降低或造成葉片局部產生水分脅迫。桑樹的光合作用日變化規律研究表明［１］，桑樹凈光合速率的日變化多數為雙峰曲線。杜偉等［９］在研究云南省不同海拔地區桑樹光合作用的特性時發現，海拔１ ２８０ ｍ處（蒙自縣草壩鎮蠶蜂所）、海拔１ ６４０ ｍ處（蒙自縣冷泉鎮竹木孔村）桑樹的凈光合速率日變化表現為單峰型，峰值出現在１２∶００；而海拔２ ２００ ｍ 處（鶴慶縣金墩鄉邑頭村）桑樹的凈光合速率的日變化具有明顯的“午休”現象，呈現雙峰曲線變化，峰值分別出現在１０∶００和１６∶００。李賢忠等［１０］在云南省草壩農場果桑試驗示范園對果桑的光合作用進行了測定，結果凈光合速率日變化呈雙峰曲線，其在上午８∶００～１１∶００快速上升，于１１∶００達到最大值，凈光合速率為３．８１ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），此時出現第一次高峰，以后開始下降，１３∶００為低谷，此時凈光合速率為０．８９ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），而后又開始回升，１４∶００出現第二次高峰，凈光合速率為２．２６ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），１４∶００～１９∶００逐步下降至最低值。桑樹光合作用的變化規律，不僅存在著日變化規律，還存在季節變化規律。孫磊等［１１］對桑樹品種育７１－１進行春季光合作用特性的研究后發現，桑樹光合速率在每年的３～５月逐漸上升，至６月份趨于平穩，此時是桑樹光合作用的旺盛期，也是桑樹積累營養、增強樹勢、提高產葉量的有利時期。

２ 影響桑樹光合作用的因素

與光合作用密切相關的內在因素（如品種、葉片位置）或者環境因素（如光照強度、溫度、干旱、ＣＯ２濃度、礦質營養元素等）發生變化時，光合速率將會隨之改變。

２．１ 品種

不同桑樹品種的光合速率、光補償點和光飽和點、光響應曲線均存在差異。蔣文偉等［１２］研究了湖桑３２號、農桑ｌ４號和豐田２號３個桑樹品種的光合特征，結果表明３個品種的光補償點為湖桑３２號＞農桑ｌ４號＞豐田２號；光飽和點為豐田２號＞農桑ｌ４號＞湖桑３２號。從而說明了光補償點低的豐田２號、農桑１４號比湖桑３２號較耐陰，而對光強利用范圍大的豐田２號、農桑１４號比湖桑３２號更喜光。這與傅亞萍等［１３］的研究結果基本一致。王茜齡等［１４］對選育的３個三倍體桑樹新品系光合速率進行了比較分析，發現新培育的人工三倍體桑樹嘉陵３１號、３２號、３３號的產量高，光合速率極顯著地高于二倍體對照品種湖桑３２號，這可能是受葉片的結構包括葉片厚度、柵欄組織與海綿組織的比例、葉綠體和類囊體的數目等的影響。通過桑樹多倍體誘導獲得的果葉兼用新品種嘉陵３０號（四倍體）的光合速率日變化曲線高于其二倍體親本中桑５８０１號的光合速率日變化曲線，說明多倍體的光合速率比無性系親本二倍體的光合速率要高［１５］，這與在水稻、高粱、甜菜等作物上的研究結果一致［１６－１８］。杜偉等［９］研究云南省３個不同海拔地區桑樹的光合作用時，發現只有１個試驗區的桑樹各品種凈光合速率差異不顯著。

２．２ 葉片位置

桑樹不同葉位的凈光合速率存在著一定的差異，其中第八至第十葉位葉片的凈光合速率較高［１，１０］。林強等［１９］以構建的桑樹幼葉ｃＤＮＡ文庫為基礎，根據文庫中ＥＳＴ的同源序列設計特異性引物，克隆了桑樹光合系統ＩpｓａＥ基因，該基因ｍＲＮＡ在桑樹不同組織及部位的轉錄水平有明顯的差異，在幼葉和中部葉片的轉錄水平最高，其次為上部葉片、頂芽和下部葉片。扈東青等［２０］采取同樣的方法克隆了光合系統ⅡＭＰｓｂＲ基因，其在幼葉及頂芽的表達量最高，其次為上部葉、中部葉和下部葉。二者可能只是顯示出了某些光合生理反應的亞基，隨著受光位置的不同，基因的表達量也有所不同，這與前人的研究結果相符［１］。

２．３ 光照強度

光照強度對桑樹的生長發育影響很大，在一定光照強度范圍內，隨著光照強度的增加，光合速率也相應增加。當光照強度增加到某一位點時，光合速率不再增加，若光強再增加，光合速率則呈下降趨勢。同一品種在不同生長時期葉片的光合速率并不相同［１０，１１］。諶曉芳等［２１，２２］研究川桑、雞桑光合速率影響因素時發現，光照強度較低時，光合速率增加不多；在光照強度達到１ １００ lｘ以上時，光合速率與光照強度之間幾乎呈直線關系，并預測隨著光強增加，桑樹的光合速率增大的潛力很大。李賢忠等［１０］研究果桑的光合特性時發現，光合有效輻射的日變化呈單峰曲線變化，而凈光合速率的日變化呈雙峰曲線，但光合有效輻射的最大值出現在１３∶００，為１ １５１．１２ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），正好是凈光合速率日變化“午休”的時間。這說明由于強光導致了高溫，從而造成水分虧缺、氣孔關閉和ＣＯ２供應不足，進而引起凈光合速率的下降。

２．４ 溫度

對經濟作物中棉花、辣椒、煙草等的光合作用研究認為，植物的光合作用有其適宜的溫度范圍。溫度影響光合作用催化反應過程中的酶活性和膜透性［２３］，因此溫度是影響桑樹光合作用的關鍵因素之一。許楠等［２４］將桑樹幼苗進行低溫鍛煉后，其凈光合速率在冷脅迫下比未經低溫鍛煉的可保持較高的數值，常溫２ ｄ后可恢復至正常水平，而未經低溫鍛煉的沒有得到恢復，經過低溫鍛煉的桑樹幼苗葉片最大凈光合速率明顯高于未經低溫鍛煉的正常幼苗。這說明經過一定低溫鍛煉的幼苗能有效避免葉細胞受冷脅迫的傷害。

２．５ 干旱

干旱間接影響光合速率，缺水一方面會導致氣孔關閉以減少蒸騰作用，阻止ＣＯ２進入葉內［２５］；另一方面使葉片淀粉水解加強、糖類堆積、光合產物輸出緩慢，導致光合速率下降［２６］。任迎虹［２７］對四川省攀西優良桑品種干旱脅迫的研究表明，隨干旱的加強，桑樹凈光合速率降低并在嚴重脅迫時出現負值。在干旱脅迫過程中，抗旱性較強的南葉１號和云桑１號的凈光合速率大于抗旱性較弱的湖桑３２號和新一之瀨。因此在干旱脅迫條件下，桑樹的凈光合速率大小與桑樹的抗旱性能強弱具有一定的相關性。聚乙二醇誘導的干旱脅迫對桑樹的光合作用影響明顯大于構樹，這種影響不僅體現在凈光合速率上，而且還體現在原初光能轉化效率和實際光合效率以及電子傳遞能力上［２８］。

２．６ ＣＯ２濃度

目前的研究熱點是對于特定的植物和環境條件而言，ＣＯ２濃度升高能在多大程度上促進植物的光合作用；另一方面，植物是否通過改變自身光合器官的生物化學組分來適應高ＣＯ２濃度環境，從而使得其在未來ＣＯ２濃度倍增條件下的光合速率下降至目前的對照水平。研究發現，胞內ＣＯ２濃度與大氣ＣＯ２濃度有同步變化的趨勢，大氣ＣＯ２濃度在早晚有較大幅度的升高，其余時段則較為平穩，而中午的胞內ＣＯ２濃度降低與氣孔活動狀態密切相關［２９］。由于凈光合速率的升高，使ＣＯ２的同化作用加快，從而導致胞間ＣＯ２減少；而凈光合速率降低時，細胞呼吸作用所釋放的ＣＯ２積聚在細胞間隙中，使胞間ＣＯ２增加［３０］。孫磊等［１１］對國家種質資源鎮江桑樹圃桑樹光合作用月變化及主成分分析后得出，光合速率與胞間ＣＯ２濃度呈負相關，這其中是葉溫、蒸騰速率起主導作用，而胞間ＣＯ２含量、氣孔導度處于次要地位。

２．７ 礦質營養元素

礦質營養元素對植物光合作用的影響，主要是通過調節葉綠素的合成與降解來起作用。鹽脅迫下細胞的膜透性隨鹽處理濃度的升高而增大，結果可使葉綠素分解加速、根系活力下降和凈光合速率下降。鹽脅迫能顯著增大桑樹幼苗葉片的質膜透性和含量，破壞膜系統結構功能的完整性與穩定性，致使細胞內的物質外滲、某些代謝酶功能降低、葉綠素降解、蛋白質發生變性甚至細胞死亡［３１］。柯裕州等［３２］通過設置５個鹽分梯度，研究ＮａＣ１脅迫對桑樹幼苗光合作用的影響，結果表明，隨光照強度增大，處理之間凈光合速率的差異逐漸顯著，適當的低鹽濃度能促進桑樹幼苗的光合作用，而高鹽濃度則抑制其光合作用。

此外，一些學者還分析了ＳＯ２脅迫［３３］、殺蟲劑［３４］、種植模式［３５，３６］、栽培管理模式［３７］等因素對桑葉光合作用的影響，這為桑樹抗逆育種、栽培管理技術的制定、合理區劃及減少桑葉生產風險提供了試驗依據。

３ 展望

桑樹光合特性研究雖然取得了較多成果，但是在生產上仍存在不少難題亟待解決。因此，加強開展以下領域的研究就顯得尤為重要。①在研究廣度上與生產實際相結合，進行環境因子、植物內在因子以及多因素互作的分析；結合桑園生態條件，加強主栽品種的單株樹體和單位群體的光合作用研究，為生產上調整栽培密度、優化群體結構、提高單位面積群體的光合利用率，從而為實現高產優質打下理論基礎。②植物光合產物分配格局影響因子的研究國外已經很多，但國內關于桑樹的此類研究鮮見報到［３８］。未來的研究需要整合最優理論、源庫關系假說和相關生長關系假說，對桑樹光合產物分配機制做進一步的探討。③加強桑樹光合作用機理研究，譬如與光合作用關系密切的光合酶體系、光合電子傳遞體系等研究深度要加大；借助現代分子生物技術，逐步完善桑樹光合系統遺傳轉化體系，應用基因抑制或敲除等基因工程技術來闡明基因功能，從分子水平上探索桑樹高效光合作用的機理，使桑樹成為高效的、將太陽能轉變為生物能量的作物。

參考文獻：

［１］ 安連榮，張洪武，尹家鳳，等． 桑樹光合作用特性的研究［Ｊ］． 蠶業科學，２０００，２６（２）：１１５－１１7．

［２］ 冀憲領，蓋英萍，牟志美，等． 低聚殼聚糖對桑樹種子萌發和桑樹生理特性影響的研究［Ｊ］． 蠶業科學，２００３，２９（３）：２９９－３０２．

［３］ 冀憲領，蓋英萍，牟志美，等． 干旱脅迫對桑樹生理生化特性的影響［Ｊ］． 蠶業科學，２００４， ３０（２）：１１７－１２２．

［４］ 吳 飛，王代鋼，李 勇． 三倍體桑樹不同葉位表觀光合速率測試［Ｊ］． 蠶業科學，２００５，３１（３）：３３７－３３９．

［５］ 石瑞常，李云芝，衣葵花，等． 從太陽輻射量分析山東省的桑園生產潛力［Ｊ］． 中國蠶業，２００８（２）：５８－６０．

［６］ 胡彥波，鄭桂英，王晶英，等． 光強轉換對不同生長環境下桑樹葉片光化學效率的影響［Ｊ］． 應用生態學報，２０１０，２１（２）：３００－３０５．

［７］ 吳仁儒，龔 壘，樊孔彰，等． 實用桑樹栽培學［Ｍ］． 成都：四川科學技術出版社，１９８９． ４５－８８．

［８］ 王仁雷，華 春，劉友良． 鹽脅迫對水稻光合特性的影響［Ｊ］． 南京農業大學學報，２００２，２５（４）：11－１４．

［９］ 杜 偉，黃 平，柴建萍，等． 云南省不同海拔地區、不同桑品種光合特性的研究［Ｊ］． 中國蠶業，２０１１（１）：４－７．

［１０］ 李賢忠，寧德魯，陸 斌，等． 果桑的光合特性［Ｊ］． 中南林業科技大學學報（自然科學版），２００７，２７（１）：５０－５４．

［１１］ 孫 磊，程嘉翎，方榮俊． 桑樹春季光合速率變化及其影響因子的研究［Ｊ］． 中國蠶業，２０１０（１）：１３－１６．

［１２］ 蔣文偉，鐘泰林，石柏林，等． 對３個桑品種生理生態特征的比較研究［Ｊ］． 蠶業科學，２００７，３３（２）：２６４－２６７．

［１３］ 傅亞萍，顏紅嵐，李玲方，等． 不同染色體倍性水稻植株光合特性的研究［Ｊ］． 中國水稻科學，１９９９，13（３）：１５７－１６０．

［１４］ 王茜齡，余茂德，徐 立，等． 人工三倍體桑樹新品系光合生理的研究［Ｊ］． 西南大學學報（自然科學版），２００８，３０（７）：９３－９７．

［１５］ 王茜齡，余茂德，魯 成，等． 果葉兼用多倍體新桑品種的選育及其光合特性研究［Ｊ］． 中國農業科學，２０１１，４４（３）：５６２－５６９．

［１6］ 李德全，高輝遠，孟慶偉． 植物生理學［Ｍ］． 北京：中國農業科學技術出版社，２００４． ６６－１０６．

［１7］ 蔣觀敏，羅耀武，李喆浩． 同源四倍體高粱不育系和保持系的生物學及生理特性研究［Ｊ］． 作物學報，２０００，２６（４）：４４４－４４８．

［１8］ 高妙真，趙景義，徐寶榮． 二倍體、四倍體甜菜生物學特性的研究［Ｊ］． 中國甜菜糖業，１９９７（１）：８－１２．

［１９］ 林 強，扈東青，方榮俊，等． 桑樹光合系統ⅠｐｓａＥ基因的克隆及表達分析［Ｊ］． 蠶業科學， ２０１０，３６（３）：３７７－３８２．

［２０］ 扈東青，林 強，戴瑞強，等． 桑樹光合系統ⅡＭＰｓｂＲ基因的克隆及在不同部位表達分析［Ｊ］． 西南農業學報，２０１１，２４（２）：５６０－５６５．

［２１］ 諶曉芳． 雞桑葉片光合速率和氣孔導度及微氣象因子的相關性分析［Ｊ］． 中國農學通報，２００８，２４（１１）：１９７－２０１．

［２２］ 諶曉芳，任迎虹，羅 蔓． 影響桑葉片光合速率的因素分析［Ｊ］． 現代農業科技，２００８（２０）：１２－１３．

［２３］ 項文化，田大倫，閆文德，等． 白櫟光合特性對二氧化碳濃度增加和溫度升高的響應［Ｊ］． 浙江林學院學報，２００４，２１（３）：２４７－２５３．

［２４］ 許 楠，孫廣玉．低溫鍛煉后桑樹幼苗光合作用和抗氧化酶對冷脅迫的響應［Ｊ］． 應用生態學報，２００９，２０（４）：７６１－７６６．

［２５］ ＫＩＣＨＥＶＡ Ｍ Ｉ， ＴＳＯＮＥＶ Ｔ Ｄ， ＰＯＰＯＶＡ Ｌ Ｐ． Ｓｔｏｍａｔａｌ ａｎｄ ｎｏｎｓｔｏｍａｔａｌ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓ ｔｏ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｔｗｏ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ［Ｊ］． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，１９９４，３０（１）： １０７－１１６．

［２６］ ＲＡＭＡＮＪＵＬＵ Ｓ， ＳＲＥＥＮＩＶＡＳＡＬＵ Ｎ， ＧＩＲＩＤＨＡＲＡ Ｋ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｍｕｌｂｅｒｒｙ ｄｕｒｉｎｇ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ ［Ｊ］． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，１９９８，３4（２）：２５９－２６３．

［２７］ 任迎虹． 干旱脅迫對不同桑品種保護酶和桑樹生理的影響研究［Ｊ］． 西南大學學報（自然科學版），２００９，３１（４）：９４－９９．

［２８］ 梁 錚． 構樹和桑樹對聚乙二醇誘導的干旱以及低磷的生理響應［Ｄ］． 江蘇蘇州：蘇州大學，２０１０．

［２９］ 買買提依明，余茂德，殷 工，等． 人工三倍體桑樹品種９２０４光合速率的日變化測定試驗［Ｊ］． 西南大學學報（自然科學版），２００９，３１（３）：８６－８９．

［３０］ 杜 偉，王亞君，孫 磊． 桑樹冬季落葉前光合特性的研究［Ｊ］． 中國蠶業，２００９（３）：１２－１5．

［３１］ 宋尚文，孫明高，呂延良，等． 鹽脅迫對３個桑樹品種幼苗光合特性的影響［Ｊ］． 西南林學院學報，２０１０，３０（３）：２０－２３．

［３２］ 柯裕州，周金星，張旭東，等． 鹽脅迫對桑樹幼苗光合生理生態特性的影響［Ｊ］． 林業科學，２００９，４５（８）：６１－６６．

［３３］ 竇宏偉，周 菲，謝清忠，等． ＳＯ２脅迫對桑樹部分生理生化特性的影響［Ｊ］． 蠶業科學，２０１０，３６（１）：１２６－１３１．

［３４］ 劉政軍，谷淑波，王開運，等． 不同劑型溴蟲腈對桑葉光合特性及葉質的影響［Ｊ］． 蠶業科學，２００９，３５（２）：３６２－３６６．

［３５］ 余前媛． 攀西地區桑樹群體結構光合特性影響因子分析［Ｊ］． 中國農學通報，２００６，２２（７）：１６５－１６８．

［３６］ 張會慧，趙 莉，許 楠，等． 間作模式下桑樹與大豆葉片的光合日變化特點［Ｊ］． 經濟林研究，２０１１，２９（１）：２１－２６．

［３７］ 王茜齡，余茂德，魯 成，等． 桑樹不同采伐形式光合速率和葉片生物量分布規律的研究［Ｊ］． 西南大學學報（自然科學版），２００９，３１（１０）：５７－６１．

［３８］ ＢＥＲＥＮＤＳＥ Ｆ， Ｍ?魻ＬＬＥＲ Ｆ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｏｎ ｒｏｏｔ－ｓｈｏｏｔ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｉｎ Ｐｌａｎｔａｇｏ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ Ｌ．： ａｄａｐｔｉｖｅ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ｏｒ ｏｎｔｏｇｅｎｅｔｉｃ ｄｒｉｆｔ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００９，２０１：５６７－５７３．