湖北小麥選育品種與地方品種遺傳多樣性分析

摘要：為了解湖北小麥種質資源的農藝和品質性狀，探討育種對各性狀的影響及其遺傳變異趨勢，對湖北省農作物種質資源庫中小麥選育品種與地方品種的性狀數據進行分類統計分析。結果表明，育種對各性狀遺傳變異趨勢影響各不相同，紅粒性狀所占比例略有下降，多樣性指數升高，長芒、白殼、弱冬性和中熟性狀多樣性指數均呈下降趨勢。在抗病性狀中，條銹病、黃矮病、稈銹病、赤霉病和葉銹病抗性水平增強，耐澇性、白粉病和根腐類病害抗性減弱；稈銹病、根腐穗病和黃矮病多樣性指數變異大。同時，育種增加了穗長、降低了株高、賴氨酸含量和沉淀值，但對其多樣性指數影響較小。研究對湖北小麥遺傳育種及種質資源的創新利用具有重要的參考價值。

關鍵詞：小麥；選育品種；地方品種；遺傳多樣性

中圖分類號：Ｓ５１２．１＋１ 文獻標識碼：Ａ 文章編號：0439－８114（２０11）24－5035-04

Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｂｒｅｄ Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｎｄ Ｌａｎｄｒａｃｅ ｏｆ Ｗｈｅａｔ ｉｎ Ｈｕｂｅｉ，Ｃｈｉｎａ

ＷＵ Ｂｏ，ＴＯＮＧ Ｈａｎ－ｗｅｎ，ＪＩＮ Ｗｅｉ－ｂｉｎｇ，ＷＡＮ Ｚｈｅｎｇ－ｈｕａｎｇ

（Ｆｏｏｄ Ｃｒｏｐ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｈｕｂｅｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｗｕｈａｎ ４３００６４， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｔｒｅｎｄ ｏｆ ｗｈｅａｔ ａｇｒｏｎｏｍｉｃ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｔｒａｉｔｓ， ｗｈｅａｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｄａｔａ ｏｆ ｂｒｅｄ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｎｄ ｌａｎｄｒａｃｅ ｆｒｏｍ Ｈｕｂｅｉ Ｃｒｏｐ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｂａｎｋ was analyzed． Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｔｒｅｎｄｓ ｗｅｒｅ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｙ ｂｙ ｂｒｅｅｄｉｎｇ． Ａｍｏｎｇ ｆｉｖｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ， ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｄ ｇｒａｉｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒ decreased ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｌｉｇｈｔｌｙ； Wｈｉｌｅ ｔｈｅ ｔｒａｉｔｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｌｏｎｇ ａｗｎ， ｗｈｉｔｅ ｃｈａｆｆ， ｗｅａｋ ｗｉｎｔｅｒ ａｎｄ ｍｅｄｉａｌ ｍａｔｕｒｉｔｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ． Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ against ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ， ＢＹＤＶ， ｓｔｅｍ ｒｕｓｔ， ｓｃａｂ ａｎｄ ｌｅａｆ ｒｕｓｔ ｗｅｒｅ ｅｎｈａｎｃｅｄ； Aｎｄ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ， resistance against ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｒｏｔ ｗｅｒｅ weakened． Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｓｔｅｍ ｒｕｓｔ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｒｏｔ resistance ｗｅｒｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｈｉｌｅ ＢＹＤＶ tolerance ｗａｓ ｒｅｄｕｃｅｄ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ． Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ， ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｅｉｇｈｔ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔｓ ｗｅｒｅ ｌｅｓｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ； Tｈｅ ｓｐｉｋｅ ｌｅｎｇｔｈ ｗａｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ； Pｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ， ｌｙｓｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｓｅｄｉｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｖａｌｕｅ ｗｅｒｅ ｒｅｄｕｃｅｄ ｂｙ ｂｒｅｅｄｉｎｇ． Ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｆｏｒ ｗｈｅａｔ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ａｎｄ ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ Ｈｕｂｅｉ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｗｈｅａｔ （Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．）； ｂｒｅｄ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ； ｌａｎｄｒａｃｅ； ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ

種質資源對育種的重要性不言而喻，遺傳基礎狹窄是當今植物育種獲得突破性進展的主要限制因素之一，因此對植物開展遺傳評價是近年來的研究熱點［１－５］。種質資源演變過程中農藝性狀、品質性狀及抗性等的變異趨勢，對今后作物育種和種質改良都具有重要意義。劉三才等［６］對中國作物種質資源信息系統的小麥材料進行了分析，表明我國小麥選育品種和地方品種所分析性狀都存在較為廣泛的遺傳多樣性；選育品種與地方品種相比，遺傳多樣性指數略有降低，但遺傳變異方向有很大的不同，除粒色和株高外，選育品種農藝性狀和品質性狀的變異呈下降的趨勢，而抗病性則表現出明顯的上升。沈裕琥等［７］對甘肅、青海兩省曾大面積應用的２００多個春小麥地方品種和育成品種材料進行調查，結果表明，自２０世紀６０年代開展春小麥雜交育種工作之后，育成品種農藝性狀和品質性狀的遺傳多樣性呈下降趨勢，但總體上大于地方品種。趙亮等［８］利用ＡＦＬＰ標記對山東省不同年代小麥推廣品種進行了遺傳多樣性檢測，發現從２０世紀５０年代到８０年代，品種材料的遺傳多樣性指數逐漸增加，此后則有所下降，但２００３年和２００４年的區域試驗材料又呈現上升趨勢，但變幅不大。

關于糧食作物種質資源，前人進行了很多研究［9-11］。小麥在湖北省種植歷史悠久，常年小麥種植面積１００萬ｈｍ２左右，是湖北省重要的糧食作物。特殊的地理位置、氣候特色和種植制度的多樣化，使湖北省形成了豐富的小麥種質資源。曹永生等［12］在對中國主要糧食作物野生種質資源地理分布研究中發現，湖北小麥稀有種及近緣植物有４份，僅次于山東（１６份）和河南（７份）。近幾年來，湖北省在小麥種質資源方面也做了大量的研究工作［１3－１5］。地方品種和選育品種是我國小麥種質資源的兩個主要類型，通過對湖北小麥這兩個類型材料的比較分析，以期了解湖北小麥地方品種在湖北小麥品種改良中的利用價值，以及品種改良對小麥品種主要品質性狀和農藝性狀遺傳變異的影響，為湖北小麥新品種的選育以及地方品種有益性狀的發掘和利用提供參考。

１ 材料與方法

分析材料中有４６6份地方品種（包括１份野生類型）、４０2份選育品種，共計８68份小麥種質資源，均屬于普通小麥。數據資料來自湖北省農作物種質資源信息系統，除耐澇性外，其他均為２００６～２００７、２００７～２００８兩年度種質更新時平均結果。其中芒、殼色、粒色、冬春性和成熟期５個性狀和穗長、穗粒數、株高和千粒重４個性狀在湖北襄陽原種場種植觀察鑒定；蛋白質含量、賴氨酸含量、沉淀值和硬度５個品質性狀以及條銹病、葉銹病、稈銹病、白粉病、黃矮病、赤霉病、根腐葉病和根腐穗病由中國農業科學院作物品種資源研究所鑒定；耐澇性由湖北省農業科學院鑒定［１6］。

參加統計分析的性狀分為兩類。一類是分析性狀類別（級別）的頻率和多樣性指數（Ｓｈａｎｎｏｎ－Wｅａｖｅｒ），包括穗部３個性狀（芒、殼色和粒色）、９個抗逆、抗病性狀（耐澇性、抗條銹病、抗葉銹病、抗稈銹病、抗赤霉病、抗白粉病、抗黃矮病、抗根腐穗病、抗根腐葉病）、成熟期和冬春性。另一類是計算平均值、最大值、最小值、變異系數和多樣性指數，包括４個農藝、經濟性狀（穗粒數、穗長、株高和千粒重）和４個品質性狀（硬度、沉淀值、蛋白質含量和賴氨酸含量）。多樣性指數計算方法：先計算參試材料總體平均數（x）和標準差（Ｓ），再對性狀進行１０級分類：１級xｉ＜x-２Ｓ，１０級xｉ≥x＋２Ｓ，中間每級間隔０．５Ｓ；多樣性指數計算公式為：Ｈ′＝－ΣＰｉｌｎＰｉ，式中ｉ指第ｉ個類型，Ｐｉ指第ｉ個類型的相對頻率，ｌｎ為自然對數［１7］。數據的處理統計采用Ｅｘｃｅｌ（Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ ｏｆｆｉｃｅ ２００３）。

２ 結果與分析

２．１ 芒、殼色、粒色、冬春性和成熟期的表現及遺傳多樣性

芒、殼色、粒色、冬春性和成熟期５個性狀鑒定材料地方品種為４２５～４６６份，選育品種為３７９～４０２份；選育品種和地方品種均以長芒、白殼、紅粒、弱冬性和中熟類型為主；除粒色外，其余４個性狀選育品種的主要類型比例均已增加，性狀表現更為集中，這可能是與性狀多樣性指數降低有關（表１）。選育品種與地方品種相比，殼色均表現出白、紅兩種類型，但白殼類型在選育品種中所占比例增大，紅殼比例相對減少。選育品種長芒性狀所占比例增加，拳曲、長曲和短曲等類型及其頂芒、無芒和短芒的比例減少。４６６份地方品種中有１份（占０．２１％）黃粒資源。與前三個性狀相比，選育品種的冬春性和成熟期類型更加豐富，如增加了偏春性類型、極早熟類型和早熟類型；冬性資源的比例明顯降低，弱冬性和春性資源的比例略有增加；選育品種成熟期總體提前，如晚熟類型的比例明顯降低，而早熟類型的比例明顯增加，中晚熟類型比例略有降低。

選育品種除粒色的多樣性指數略有升高外，其余４個性狀的多樣性指數均降低，其中芒的多樣性指數降低最為明顯，從１．０１降至０．２０，而殼色、冬春性和成熟期等性狀的多樣性指數降低不明顯。

２．２ 抗逆、抗病性狀表現及遺傳多樣性

從考察的９個抗逆、抗病性狀表現看，湖北小麥種質資源對條銹病、黃矮病和根腐病的抗性較好（表２）。育種對各個病害的抗性水平影響也不同，抗性水平提高最為明顯的是條銹病，如高抗及免疫材料的比例從９．７５％提高到２５．９４％；其次是黃矮病，抗性及以上水平材料的比例均有提高；再次是稈銹病，高抗及免疫材料的比例由０．４２％提高到１．５０％，且有０．７５％抗水平的材料；育種雖在赤霉病免疫及高抗水平上沒有突破，但抗及中抗水平材料的比例均有提高；葉銹病在高抗及免疫水平上由１．６９％提高到２．２４％；育種對抗性水平降低最為明顯的是耐澇性，選育品種中沒有達到抗性及以上水平的材料；白粉病和根腐葉病在中抗及以上水平的材料比例均下降；根腐穗病在抗性及以上水平材料的比例下降。

表２顯示，湖北小麥種質資源地方品種和選育品種各個抗逆、抗病性狀的多樣性指數相差較大，耐澇性和條銹病的多樣性指數較大，均為１．００及以上。育種對各個抗性的多樣性指數影響也有所不同，其中提高最大的是稈銹病和根腐穗病，分別由０．１３提高到０．６３和由０．５４提高到１．０４，白粉病、條銹病和赤霉病的多樣性指數也都有所提高；而育種降低多樣性指數最多的是黃矮病，由１．３２降到０．８３，耐澇性、葉銹病及根腐葉病的多樣性指數也有所降低。

２．３ 主要農藝、經濟性狀和品質性狀

分類統計了湖北小麥種質資源地方品種和選育品種４個農藝、經濟性狀和４個品質性狀的最大值、最小值、平均值、變異系數（ＣＶ）和多樣性指數，結果列于表３。由表３可知，選育品種與地方品種各性狀的統計值都存在較大的變異，地方品種的變異更為豐富。地方品種８個性狀的ＣＶ為７．５４％～７８．３４％，選育品種的ＣＶ為６．５１％～５７．２９％。地方品種和選育品種每個性狀內的變異也相當豐富。如穗粒數地方品種為１６．００～６６．００粒，而選育品種為１９．００～７３．００粒；穗長地方品種為５．００～１４．００ ｃｍ，而選育品種為６．５０～１７．５０ ｃｍ；株高地方品種為７３．００～１４９．００ ｃｍ，而選育品種為３６．００～１２９．００ ｃｍ；千粒重地方品種為１６．００～５８．８０ ｇ，而選育品種為１８．４０～５５．００ ｇ；蛋白質含量地方品種為１０．３０%～１６．１０％，而選育品種為１０．７１%～１４．９０％；硬度地方品種為１１．６０～２１４．１０ ｓ，而選育品種為１２．００～１５４．７０ ｓ；選育品種與地方品種相比，賴氨酸含量和沉淀值的最小值沒有變，最大值均降低。

品種改良顯著增加了穗長，降低了株高，與地方品種相比，選育品種穗長的最大值、最小值和平均值均提高，株高的最大值、最小值和平均值均降低。選育品種與地方品種相比，穗粒數的最大值和最小值均提高，而平均值卻降低；千粒重和硬度的平均值和最小值提高，但最大值降低；蛋白質含量的最小值提高，而最大值和平均值同賴氨酸含量和沉淀值一樣，均降低。

分析的４個農藝、經濟性狀和４個品質性狀的多樣性指數較高，為１．４８～２．０８（表3），其中最高的是蛋白質含量的多樣性指數，地方品種和選育品種均為２．０８；而硬度的多樣性指數最低，地方品種為１．４８，選育品種為１．６４。育種對農藝、經濟性狀和品質性狀的多樣性指數影響也不盡相同，如對蛋白質含量的多樣性指數沒有影響，增加了穗長、千粒重、沉淀值和硬度的多樣性指數，而降低了穗粒數、株高和賴氨酸含量的多樣性指數。

３ 討論

品種的變化趨勢往往反映了不同時期的育種目標。研究中選育品種增加了白粒種質的比例，相應減少了紅粒種質的比例。這是人們消費習慣和利益趨勢的影響，但收獲期存在著穗發芽安全隱患，如２００９年夏收，白粒品種鄭麥９０２３在湖北襄陽穗發芽嚴重。但白粒種質中也有抗穗發芽的，是今后一個重要的育種目標［１8］。選育品種顯著降低了株高、增加了千粒重，與上世紀小麥育種最主要目標——降低株高、增強抗倒性、提高產量相吻合。選育品種的蛋白質含量、賴氨酸含量以及沉淀值比地方品種均降低，這也與李望鴻等［19］的研究結果相一致，說明地方品種在品質育種方面潛在的優勢。選育品種中沒有了曲芒（拳曲、長曲和短曲），增加了長芒的比例，這是否與產量的提升有關，還需進一步研究。

選育品種中冬春性和成熟期的類型更加豐富，這是為滿足種植制度更加多樣化的要求所致。地方品種對耐澇性、白粉病和根腐類病害的抗性比選育品種強，這是在湖北特殊的地理條件選擇壓力下形成的，表明對地方品種的開發和利用相當重要。

品種資源是選育農作物優良品種的基礎，與我國其他小麥主產省相比，湖北小麥發展較為緩慢［20］，保存種質資源的數量以及研究的范圍和深度也相差很大［21－２4］。今后要加強種質資源的研究、創新和利用，在小麥新品種選育過程中，要適當引入外源基因，豐富親本，提高選育品種的遺傳多樣性。

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