湖北小麥材料穗發芽抗性評價

摘要：通過整穗發芽和子粒發芽試驗評價了湖北省８５個材料的穗發芽抗性。結果表明，品種間穗發芽抗性差異顯著，紅粒小麥材料休眠性和抗穗發芽性較強，而白粒小麥抗穗發芽種質匱乏；根據穗發芽率和子粒發芽指數兩個指標聚類分析，供試材料可以分為５類，１３份材料具有較強的休眠性和抗穗發芽能力；湖北省大面積推廣和新選育出的品種中，鄭麥９０２３對穗發芽高度敏感，湖北省選育的品種大多有較好的抗性，其中鄂麥３５２表現優異。研究結果為湖北小麥生產品種布局和抗穗發芽品種改良提供了重要依據。

關鍵詞：小麥；穗發芽；穗發芽率；發芽指數

中圖分類號：Ｓ５１２．１＋１ 文獻標識碼：Ａ 文章編號：0439－８114（２０11）24－5040-04

Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ Ｐｒｅ－ｈａｒｖｅｓｔ Ｓｐｒｏｕｔｉｎｇ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ Ｈｕｂｅｉ Ｗｈｅａｔ Ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ

ＤＯＮＧ Ｊｉｎｇ１，ＬＩ Ｍｅｉ－ｆａｎｇ１，ＸＵ Ｆｕ－ｃｈａｏ１，ＱＩＮ Ｄａｎ－ｄａｎ１，ＺＨＡＮＧ Ｊｕｎ－ｃｈｅｎｇ１，ZHU Xia2，ＰＥＮＧ Ｈｕｉ3，ＨＵ Ｊｉｎｇ3

（１．Ｆｏｏｄ Ｃｒｏｐｓ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｈｕｂｅｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｗｕｈａｎ ４３００６４，Ｃｈｉｎａ；

2. Agri-tech Extension Center of Shannan District in Tibet， Shannan 856000，Tibet，China；

3． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｙａｎｇｔｚｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｊｉｎｇｚｈｏｕ ４３４０２３， Ｈｕｂｅｉ， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Tｈｅ ＰＨＳ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｓ ｏｆ ８５ Ｈｕｂｅｉ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ（ｌｉｎｅｓ） ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｂｙ ｉｎｔａｃｔ ｓｐｉｋｅ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｓｓａｙｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ was ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ＰＨＳ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｓ among the ａｂｏｖｅ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ，as ｔｈｏｓｅ red－ｇｒａｉｎｅｄ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ were ｗｉｔｈ ｌｏｎｇｅｒ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｓｅｅｄ ｄｏｒｍａｎｃｙ ａｎｄ ｂｅｔｔｅｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｓ ｔｏ ＰＨＳ． Ｂｕｔ ｗｈｉｔｅ－ｇｒａｉｎｅｄ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ had no ｈｉｇｈ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｔｏ ＰＨＳ． Ａ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ resulted in ５ ｃｌｕｓｔｅｒｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｓｐｉｋｅ ｇｅｒｍｉｌａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｅｒｍｉｌａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ； Aｎｄ １３ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｈａd ｓｔｒｏｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ＰＨＳ． Aｍｏｎｇ ｔｈｏｓｅ ｍａｊｏｒ ａｎｄ ｎｅｗ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ bred in Hubei，Ｚｈｅｎｇｍａｉ ９０２３ was ｈｉｇｈ ｓｕｓｃｅｐｔｉｖｅ ｔｏ ＰＨＳ， ｗｈｉｌｅ most ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｈａd ｂｅｔｔｅｒ ＰＨＳ ｔｏｌｅｒａｎｃｅｓ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ Ｅｍａｉ３５２． Ｔｈｅ research results were useful ｉｎ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ dｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｗｈｅａｔ ｂｒｅｅｄｉｎｇ for PHS resistance lines．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｗｈｅａｔ（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．）； ｐｒｅ－ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇ ｓｐｒｏｕｔｉｎｇ； ｓｐｉｋｅ ｇｅｒｍｉｌａｔｉｏｎ ｒａｔｅ； ｅｒｍｉｌａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ

小麥穗發芽（Ｐｒｅ－ｈａｒｖｅｓｔ ｓｐｒｏｕｔｉｎｇ，ＰＨＳ）是指收獲前遇到陰雨天氣時子粒在穗上發芽的現象，是一種世界性的氣象災害。日本、英國、德國、瑞典、美國、加拿大、巴西、澳大利亞等國均曾遭受到穗發芽危害，加拿大和澳大利亞尤為嚴重［１－３］。我國長江中下游冬麥區、西南冬麥區和東北春麥區頻繁發生，黃淮冬麥區和北方冬麥區也時有發生［４-６］。最近的小麥穗發芽災害暴發于２００８、２００９年，造成河北、河南、山東、江蘇、安徽、湖北和四川等省小麥質量大幅度下降、種源緊缺。

在現代科技還不能控制天氣變化的條件下，生產上只有依靠品種本身的能力抵御穗發芽。目前在小麥穗發芽種質資源篩選、遺傳及理化機制、鑒定技術、育種、分子標記等方面開展了廣泛研究［１－１２］。但穗發芽抗性機制復雜，通過常規手段很難聚合所有抗性組分并兼顧其農藝性狀，導致抗性強、性狀優良的品種很少，可作為抗源利用的就更少了，遠遠不能滿足生產需要［４，６，７］，解決小麥穗發芽問題還有很長的路要走。湖北是我國小麥主產省份之一，但有關湖北小麥穗發芽的研究報道很少。通過對湖北省大面積推廣的小麥品種及部分新審定的小麥新品種、后備小麥新品系及部分種質資源材料的穗發芽抗性進行評價，以期為湖北小麥生產和抗穗發芽品種培育提供依據。

１ 材料與方法

１．１ 材料

供試小麥材料８５份，其中紅粒小麥２8份，白粒小麥５7份。來源于湖北省主栽品種和近年來審定的新品種，參加２００９～２０１０年度長江中下游小麥區域試驗、湖北省小麥區域試驗的材料，湖北省農業科學院糧食作物研究所小麥育種課題選育的小麥新品系及部分種質資源材料。２００９～２０１０年度所有材料種植于湖北省農業科學院糧食作物研究所南湖試驗基地。

１．２ 方法

１．２．１ 整穗發芽法 在小麥開花后３０～３５ ｄ（植株麥穗及小麥旗葉變黃、退綠），進行田間取樣，每個小麥材料取３０穗主莖穗（保留２０ ｃｍ長莖稈），其中１８穗用自來水沖洗１０ ｍｉｎ，再浸入１．０％ ＮａＣｌO溶液消毒１０ ｍｉｎ，后用無菌水沖洗，甩去多余水滴，每６穗扎一束用吸水卷紙包裹，掛牌寫上小麥材料名稱，穗朝上放入直徑為３０ ｃｍ高為４５ ｃｍ的塑料桶內，桶內保持１０ ｃｍ高的水，然后用手動噴霧器均勻噴水，時間為每天８∶００和１８∶００兩次，每次１０ ｍｉｎ，噴水量每次１０ ｍｍ，桶口用保鮮膜覆蓋保濕。處理時間分２、４和６ ｄ ３組，剝穗檢查發芽粒，以種子胚根突破種皮計為發芽，３穗為一個重復計算發芽率。穗發芽率＝（發芽粒數／總粒數）×１００％。

１．２．２ 子粒發芽法 剩余的１２穗常溫下陰干５ ｄ后手工脫粒并剔除小、癟粒，脫粒時要輕，避免胚損傷。挑選出２００粒飽滿健康的子粒，用１．０％的ＮａＣｌＯ表面消毒，藥液沖洗干凈后，每１００粒為１個重復，置于培養皿中，每皿底墊１層濾紙，種子腹溝朝下，加入適量無菌水，置室溫下發芽，并保持濾紙濕潤，逐日記錄發芽種子數，并去掉發芽種子，７ ｄ計算發芽指數（Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ，ＧＩ）和發芽率，以種子胚根突破種皮計為發芽。

發芽指數＝（７×ｎ１＋６×ｎ２＋５×ｎ３＋４×ｎ４＋３×ｎ５＋２×ｎ６＋１×ｎ７）／（７×Ｎ）×100%

式中，ｎ１、ｎ２、…、ｎ７分別為第１天、第２天、…、第７天發芽種子數，Ｎ為種子總數［8］。

２ 結果與分析

２．１ 供試小麥材料的穗發芽率

對新收獲的小麥材料進行整穗發芽試驗。結果表明，處理２ ｄ，平均穗發芽率為９．０％，最低為０，最高為２２．０％；５６．５％的小麥材料穗發芽率小于或等于１０．０％；３０．６％的小麥材料穗發芽率小于５．０％；湖北省大面積推廣及近年選育的鄂麥１８、鄂麥２３、鄂麥３５２、襄麥２５等穗發芽率都小于１０．０％，表明湖北省選育的品種大多數能抵御一般的收獲期降雨天氣，但鄭麥９０２３、“１０１２”穗發芽率超過２０．０％，表明兩份小麥材料完全不抗穗發芽。處理４ ｄ，平均穗發芽率為２１．８％，最低為０，最高為４６．３％；２１．８％的小麥材料穗發芽率達到或超過３０．０％；６０％的小麥材料穗發芽率達到或超過２０．０％；而只有１６．５％的小麥材料穗發芽率小于或等于１０．０％，其中８．２％的小麥材料小于５．０％，表明供試小麥材料抗穗發芽能力有限。處理６ ｄ，平均穗發芽率為４０．２％，最低為１．０％，最高為７５．０％；有７６．５％的材料穗發芽率達到或超過３０．０％；而只有“０３１５”、“０３１７”、鄂麥３５２等８份小麥材料穗發芽率小于或等于１０．０％，占全體小麥材料的９．４％，其中有２．４％的小麥材料穗發芽率小于５．０％。篩選出1個生產主導品種鄂麥３５２的穗發芽率低。湖北省選育的品種大多數具有一定的抗（耐）穗發芽能力，但不能抵御長期的收獲期降雨天氣，這與小麥生產上的表現一致。

從粒色看，無論是２ ｄ、４ ｄ還是６ ｄ，紅粒小麥的穗發芽率都極顯著低于白粒小麥（ｔ２ｄ＝５．９７、ｔ４ｄ＝７．５７、ｔ６ｄ＝９．４０＞ｔ０．０１＝２．６３），表明紅粒小麥有更好的穗發芽抗性。具體從６ ｄ處理看，穗發芽率低于２０．０％的材料都是紅粒小麥；穗發芽率４０．０％～６０．０％的材料白粒小麥占比例很大；穗發芽率６０．０％以上的材料紅粒小麥、白粒小麥所占比例相當，表明紅粒小麥、白粒小麥都有高度不抗穗發芽材料（圖１）。

２．２ 供試小麥材料的子粒發芽率和發芽指數

供試小麥材料的７ ｄ子粒發芽率的平均值為７７．１％，子粒發芽率較高的有鄭麥９０２３、矮抗５８、“１００５”等１１份材料；子粒發芽率較低的有“１１０５”、“１２０５”、“１２０６”等１３份材料；大多數小麥材料處于中間水平。從粒色看，紅粒小麥的子粒發芽率顯著低于白粒小麥（ｔ＝１３．７６＞ｔ０．０１＝２．６３）（表２）。

７ d子粒發芽指數的平均值為49.9%，變幅為１１.２%～９０.１%。紅粒小麥與白粒小麥子粒發芽指數差異極顯著（ｔ＝９．７１＞ｔ０．０１＝２．６３）。子粒發芽指數小于等于２０.０%的占１５．３％，全部為紅粒小麥，包括“０３１４”、“０３１５”、“０３１７”、“０３１９”、“１１０５”、“１１１２”、“１２０５”、“１２０６”、“１２１３”、“１２０９”、抗穗發芽－１、抗穗發芽－２和鄂麥３５２等１３份材料；子粒發芽指數為２０.０%～３０.０%的白粒小麥只有鄂麥２５１；子粒發芽指數大于５０．０％的只有紅粒小麥“１２０８”，其余全部為白粒小麥。說明紅粒小麥休眠性強于白粒小麥。

２．３ 供試小麥材料的聚類分析

用供試材料的６ ｄ穗發芽率、７ ｄ子粒發芽指數結果，采取數據標準化處理，用歐氏距離歐氏類平均法對８５份小麥材料進行聚類分析（圖３）。當歐氏距離為１．４４時，可劃分為５類：

第一類包括“１１０５”、“０３１７”、鄂麥３５２等１３份小麥材料。此類穗發芽率低，子粒發芽指數低（平均穗發芽率９．９％，子粒發芽指數１６.３），高抗穗發芽，全部為紅粒小麥。

第二類包括“１１０１”、“０１１９”、“１２０７”等１９份小麥材料。此類穗發芽率較低或中等，子粒發芽指數較低（平均穗發芽率２２．６％，子粒發芽指數２７.５%），穗發芽抗性較強。荊麥１０３、襄麥２５、襄麥５５、華２１５２、華２５６６、鄂麥２５１、楚０６０８等主導或新育成品種（系）都屬于此類。

第三類包括“０２１９”、“１２０８”兩份小麥材料。穗發芽率較低，子粒發芽指數高（平均穗發芽率２６．１％，子粒發芽指數７７.８%），即兩份材料有較強的穗發芽抗性，但抗性來源于子粒休眠性以外的抗穗發芽因素，如穎殼中存在有對穗發芽抑制的物質、穎殼的形狀及其包裹種子的緊實度等。

第四類包括“０１２４”、“０３１６”、“１１０９”等３９份小麥材料，此類子粒發芽指數較高或高，穗發芽率變幅較大（平均穗發芽率４６．７％，子粒發芽指數６６.３%）。其中“０１２４”、“０３１６”、和“１１０９”等８份小麥材料穗發芽率較低，具有中等穗發芽抗性，但子粒發芽指數高，說明此類小麥材料有一定的非子粒休眠性抗穗發芽因素存在，湖北小麥生產主導品種鄂麥１８、鄂麥２３也在其中。其余３１份小麥材料穗發芽率中等或較高，具有較弱的穗發芽抗性，抗性因素無法從試驗作出推斷。

第五類包括“１１０３”、“１１０８”、“１２０１”等１２份小麥材料，此類小麥材料穗發芽率高，子粒發芽指數中等以上（平均穗發芽率６６．８％，子粒發芽指數５４.０%），其中“１１０３”、“１１０８”、“１２０１”、“１２０４”、“１２１１”、“１１０４”和“１０１２”等７個小麥材料發芽指數較低，查看發芽進程發現此類小麥材料前兩天發芽率低，即種子有一定的休眠期；“１００６”、鄭麥９０２３、“０２１６”、“１１１１”、“１１０７”等５份材料穗發芽率和子粒發芽指數高，表明種子休眠期極短甚至無休眠期，也無其他抗性因素，屬于“雙高”穗發芽敏感型小麥材料。

３ 結論與討論

整穗發芽試驗能較好地反映小麥的穗發芽綜合抗性，子粒發芽試驗能反應休眠特性。結果表明，紅粒小麥總體穗發芽抗性較好，而高抗穗發芽白粒小麥種質匱乏，與前人研究結果一致［４－7，9，10］。因為控制種皮顏色的Ｒ基因是一個轉錄調節因子，它通過控制類黃酮合成的幾個基因的表達而影響子粒的休眠性，從而影響穗發芽抗性［１1］。而從聚類分析可以看出，穗發芽抗性是休眠特性、穗部性狀等因素共同作用的結果，性狀復雜，是多基因控制的綜合表現。

從湖北目前小麥生產看，大面積種植的小麥品種鄭麥９０２３種皮薄，收獲期遇雨即發生穗發芽。但湖北省選育的小麥品種，從試驗結果看，由于自然條件選擇，大多有一定的穗發芽抗性。因此，從降低小麥穗發芽風險的角度考慮，品種布局上，收獲期降雨量較大的鄂南應以鄂麥３５２為主，輔以荊麥１０３、襄麥２５等紅粒小麥抗穗發芽品種，鄂麥２３、鄂麥１８、華２１５２等白粒小麥品種（系）也可以因地制宜種植，全省都應選用抗（耐）穗發芽小麥品種逐步替代鄭麥９０２３。由于后備小麥材料里仍然缺乏高抗穗發芽材料，未來幾年湖北省控制小麥穗發芽還得主要依靠紅粒小麥品種。

由于白粒小麥出粉率高，面粉潔白，制粉工業需要白粒小麥，價格因此也較高，農民樂意種植，近年來白粒小麥種植面積進一步擴大。通過育種手段提高白粒小麥穗發芽抗性的任務十分迫切。利用休眠性控制小麥穗發芽是最理想的手段，即使小麥脫粒后，遇到陰雨也可防止子粒發芽。但推測利用休眠性和休眠性以外的因素共同控制的抗性更加有效。通過紅粒小麥抗性品種與白粒小麥品種雜交實現基因重組，也可通過遠緣雜交、回交和分子標記輔助手段實現白粒小麥地方品種抗性基因的導入。目前我國學者對部分小麥地方品種研究已很深入，開發出相關功能標記并做了群體的直接驗證［１2，13］，可能是改良穗發芽抗性的最好契機。但繼續加強對湖北省現有小麥品種及地方種質資源的穗發芽抗性評價［14］，明確小麥穗發芽抗性機制［15］，是當前開展小麥抗穗發芽育種工作的基礎工作，顯得十分重要。

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