廣藿香根系分泌物的化感自毒作用研究

摘要：以組培苗為材料，應(yīng)用組織培養(yǎng)技術(shù)分析廣藿香根系分泌物對(duì)蘿卜、廣金錢(qián)草和廣藿香組培苗生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明，廣藿香根系分泌物抑制廣藿香組培苗和廣金錢(qián)草的生長(zhǎng)；低濃度能促進(jìn)蘿卜生長(zhǎng)，高濃度抑制其生長(zhǎng)。根系分泌物對(duì)廣藿香的不利影響隨濃度的增加而增大，表明根系分泌物可能是導(dǎo)致廣藿香連作障礙的主要原因之一。

關(guān)鍵詞：廣藿香；根系分泌物；化感作用；自毒作用

中圖分類(lèi)號(hào)：Ｑ９４４．６２；Ｓ５６７．２３９ 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ 文章編號(hào)：0439－８114（２０11）24－5168-04

Study on the Allelopathy and the Autotoxicity of Patchouli Root Exudates

ＬＩ Ｌｉｎｇ－ｍｅｉ，ＬＩ Ｍｉｎｇ

（Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｐｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０００６， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Tｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｒｏｏｔ ｅｘｕｄａｔｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｒａｄｉｓｈ， Ｄｅｓｍｏｄｉｕｍ ｓｔｙｒａｃｉｆｏｌｉｕｒｎ ａｎｄ pａｔｃｈｏｕｌｉ ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅ ｍｅｔｈｏｄ． Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｒｏｏｔ ｅｘｕｄａｔｅｓ ｏｆ ｐａｔｃｈｏｕｌｉ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｈｅ pａｔｃｈｏｕｌｉ ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｄｅｓｍｏｄｉｕｍ ｓｔｙｒａｃｉｆｏｌｉｕｒｎ；Ｔｈｅ ｌｏｗ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｏｏｔ ｅｘｕｄａｔｅｓ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｒａｄｉｓｈ， ｔｈｅ ｈｉｇｈ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｏｏｔ ｅｘｕｄａｔｅｓ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｒａｄｉｓｈ． Ｔｈｅ ｇｒｅａｔｅｒ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｏｏｔ ｅｘｕｄａｔｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｅｄｉｕｍ，ｔｈｅ ｍｏｒｅ ａｄｖｅｒｓｅ ｅｆｆｅｃｔ ｉｔ ｈａｄ ｏｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ．Ｉｔ ｉｓ ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ ｔｈａｔ ｒｏｏｔ ｅｘｕｄａｔｅｓ ｏｆ ｐａｔｃｈｏｕｌｉ ｗａｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｄｕｃｉｎｇ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｏｂｓｔａｃｌｅ ｉｎ ｐａｔｃｈｏｕｌｉ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｐｏｇｏｓｔｅｍｏｎ ｃａｂｌｉｎ； ｒｏｏｔ ｅｘｕｄａｔｅｓ； ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｙ； ａｕｔｏｔｏｘｉｃｉｔｙ

廣藿香［Ｐｏｇｏｓｔｅｍｏｎ ｃａｂｌｉｎ（Ｂｌａｎｃｏ）Ｂｅｎｔｈ］為唇形科刺蕊草屬植物，以干燥地上部分入藥，性辛、微溫，具有芳香化濕，開(kāi)胃止嘔，發(fā)表解暑功效［１］，是著名中成藥藿香正氣丸、藿膽丸等以及現(xiàn)代中藥制劑抗病毒口服液等多種藥品的主要原料［２］。廣藿香原產(chǎn)于菲律賓、馬來(lái)西亞、印度尼西亞等國(guó)，引進(jìn)廣東栽培。國(guó)際上廣藿香油年需求量大約為1 200 t，國(guó)內(nèi)市場(chǎng)每年廣藿香揮發(fā)油需求量大約220 t，每噸的價(jià)格在３５萬(wàn)元人民幣左右，而我國(guó)年產(chǎn)量只有４０~５4 t，主要依賴(lài)進(jìn)口解決供需矛盾［３］。

在生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)，廣藿香存在連作障礙，不僅嚴(yán)重影響產(chǎn)量，而且品質(zhì)無(wú)法保證。而造成連作障礙的因素繁多、極其復(fù)雜，植物化感作用中特殊形式的自毒作用是發(fā)生連作障礙的重要因素之一，可作為主要研究方向和切入點(diǎn)。本試驗(yàn)以組培苗為材料，應(yīng)用組織培養(yǎng)技術(shù)分析廣藿香根系分泌物對(duì)組培苗的自毒作用以及對(duì)蘿卜和廣金錢(qián)草的化感作用，旨在為廣藿香的科學(xué)合理種植提供理論依據(jù)。

１ 材料與方法

１．１ 試驗(yàn)材料及儀器

廣藿香脫毒組培生根苗（自繁），蘿卜（Ｒａｐｈａｎｕｓ ｓａｔｉｖｕｓ）種子（廣州長(zhǎng)合種子有限公司），廣金錢(qián)草 ［Ｄｅｓｍｏｄｉｕｍ ｓｔｙｒａｃｉｆｏｌｉｕｒｎ（Ｏｓｂ．）Ｍｅｒｒ］種子（玉溪生產(chǎn)基地自產(chǎn)），生根培養(yǎng)基（自制），培養(yǎng)瓶（２４０ ｍＬ），ＳＷ－ＣＪ－１ＦＤ潔凈臺(tái)（１００級(jí)，上海博迅實(shí)業(yè)有限公司醫(yī)療設(shè)備廠(chǎng)），ＨＷＳ－２８８恒溫恒濕培養(yǎng)箱（寧波江南儀器廠(chǎng)），ＫＹＣ－１００Ｂ?lián)u床（上海福瑪設(shè)備有限公司），紫外分光光度計(jì)（日本島津制作所）。

１．２ 試驗(yàn)方法

１．２．１ 根系分泌物水提液的制備 取５株長(zhǎng)勢(shì)基本一致的廣藿香試管苗，接種到裝有３０ ｍＬ生根培養(yǎng)基的組培瓶中培養(yǎng)，培養(yǎng)室溫度為（２４±１）℃，每天光照１２ ｈ，光照強(qiáng)度２ ０００ ｌｘ。４０ ｄ后，收集上述培養(yǎng)基，無(wú)菌潔凈臺(tái)中操作，加入等體積無(wú)菌水，放置搖床中７０ ｒ／ｍｉｎ處理４８ ｈ后，０．４５ μｍ的微孔濾膜抽濾，得根系分泌物水提液。處理液設(shè)３個(gè)濃度，分別為根系分泌物水提液與去離子水體積比 ０∶１０、５∶５、１０∶０混合物，分別用ＣＫ（Ｅ0Ｗ10）、Ｅ５Ｗ５、Ｅ１０Ｗ０表示。

１．２．２ 化感試驗(yàn) 試驗(yàn)前蘿卜種子和廣金錢(qián)草種子用３０ ℃的水浸種２４ ｈ，０．２％的高錳酸鉀消毒２ ｍｉｎ后，放入鋪有雙層濾紙的培養(yǎng)皿（直徑９０ ｍｍ）中，每皿５０粒，３個(gè)重復(fù)，每皿加入３ ｍＬ相應(yīng)處理液。置于培養(yǎng)箱中（白天２８ ℃，晚上２２ ℃）變溫培養(yǎng)，在種子萌發(fā)過(guò)程中保持發(fā)芽床濕潤(rùn)，每天觀(guān)察發(fā)芽情況，以胚根露出種皮１～２ ｍｍ即為發(fā)芽，芽后３ ｄ統(tǒng)計(jì)發(fā)芽勢(shì)，５ ｄ統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率。分別于處理５、１０、１５ ｄ測(cè)定胚根長(zhǎng)和株高。

１．２．３ 廣藿香化感自毒試驗(yàn) １５個(gè)培養(yǎng)瓶每瓶加入生根培養(yǎng)基（１／２ＭＳ＋ＩＢＡ ０．２ ｍｇ／Ｌ）２０ ｍＬ，１２１ ℃ ２０ ｍｉｎ滅菌后，加入各濃度處理液各１０ ｍＬ。每個(gè)培養(yǎng)瓶５株組培苗，重復(fù)５次，３０ ｄ后測(cè)定其形態(tài)指標(biāo)和生理生化指標(biāo)。①形態(tài)指標(biāo)為株高、主根長(zhǎng)、鮮重（５株鮮重的和），并計(jì)算抑制率。②生理生化指標(biāo)為ＰＯＤ（過(guò)氧化物酶）活性、ＣＡＴ（過(guò)氧化氫酶）活性、ＭＤＡ（丙二醛）含量。

１．２．４ 生理生化指標(biāo)的測(cè)定方法 ＰＯＤ和ＣＡＴ活性測(cè)定參照陳建勛等［４］的方法，采用比色法。ＭＤＡ含量測(cè)定按張志良等［５］的方法略做改良。

１．３ 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

抑制率＝（對(duì)照值-處理值）／對(duì)照值×１００％；發(fā)芽率＝ 發(fā)芽種子數(shù)／供試種子數(shù)×１００％；發(fā)芽勢(shì)＝前3 d發(fā)芽種子數(shù)／供試種子數(shù)×１００％。

化感效應(yīng)指數(shù)（敏感指數(shù)，化感指數(shù)，ＲＩ），ＲＩ＝Ｔ／Ｃ－１。式中，Ｃ為對(duì)照值，Ｔ為處理值。ＲＩ＞０為促進(jìn)作用，ＲＩ＜０為抑制作用，絕對(duì)值的大小與強(qiáng)度對(duì)應(yīng)。

所有數(shù)據(jù)用Ｏｆｆｉｃｅ Ｅｘｃｅｌ ２００３軟件處理，用ＳＰＳＳ １８．０軟件進(jìn)行處理組間差異顯著性分析及相關(guān)性分析。

２ 結(jié)果與分析

２．１ 廣藿香根系分泌物對(duì)蘿卜生長(zhǎng)的影響

廣藿香根系分泌物各處理組之間的蘿卜生長(zhǎng)差異明顯（圖１）。低濃度處理Ｅ５Ｗ５組的蘿卜胚根長(zhǎng)、株高均高于對(duì)照組，處理５、１０、１５ ｄ，胚根長(zhǎng)分別增長(zhǎng)了３９．８７％、２１．１６％、１３．８２％，株高分別提高了１７．８７％、４．５２％、４．７３％。即隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)低濃度的根系分泌物對(duì)蘿卜的促進(jìn)作用減弱。高濃度處理Ｅ１０Ｗ０組的各項(xiàng)指標(biāo)均明顯低于對(duì)照組，處理５、１０、１５ ｄ，胚根長(zhǎng)分別減少了５５．４９％、４６．７０％、４０．９７％，株高降低了３４．７１％、８．３３％、４．０３％。抑制作用遞減說(shuō)明高濃度的根系分泌物對(duì)蘿卜生長(zhǎng)的抑制作用隨著時(shí)間的增加逐步緩解。

２．２ 廣藿香根系分泌物對(duì)廣金錢(qián)草生長(zhǎng)的影響

廣藿香根系分泌物抑制廣金錢(qián)草的生長(zhǎng)（圖２），隨著根系分泌物濃度的增加其抑制作用加強(qiáng)。與對(duì)照組比較，Ｅ５Ｗ５組處理５、１０、１５ ｄ胚根長(zhǎng)分別降低３３．９６％、３３．３３％、４１．８７％；Ｅ１０Ｗ０處理５、１０、１５ ｄ胚根長(zhǎng)分別降低４６．５４％、４８．２１％、５５．６７％。處理組株高與對(duì)照組相比，Ｅ５Ｗ５組處理５、１０、１５ ｄ分別減少了１６．１３％、２０．１３％、２０．１２％；Ｅ１０Ｗ０組５、１０、１５ ｄ的分別減少了３７．１０％、２８．９３％、２９．２７％。

２．３ 廣藿香根系分泌物對(duì)受體植物萌發(fā)及生長(zhǎng)的影響

試驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表１，廣藿香根系分泌物對(duì)蘿卜種子的發(fā)芽勢(shì)及根長(zhǎng)的抑制作用明顯，對(duì)發(fā)芽率和株高影響不大。蘿卜Ｅ５Ｗ５組的發(fā)芽勢(shì)低于對(duì)照１９．１２％，差異極顯著（Ｐ﹤０．０１）；根長(zhǎng)高于對(duì)照１３．８２％，但無(wú)顯著差異。蘿卜Ｅ１０Ｗ０組的發(fā)芽勢(shì)和根長(zhǎng)均低于對(duì)照，分別減少２２．０６％和４０．９７％，差異極顯著（Ｐ﹤０．０１）。廣藿香根系分泌物對(duì)廣金錢(qián)草的發(fā)芽勢(shì)、株高及根長(zhǎng)的抑制作用明顯。Ｅ５Ｗ５處理和Ｅ１０Ｗ０處理的發(fā)芽勢(shì)分別低于對(duì)照１３．２５％（Ｐ﹤０．０１）和２２．８９％（Ｐ﹤０．０１）；經(jīng)Ｅ１０Ｗ０處理１５ ｄ后，株高低于對(duì)照２９．２７％（Ｐ﹤０．０５），Ｅ５Ｗ５處理對(duì)株高影響較小，低于對(duì)照19.51%；Ｅ５Ｗ５和Ｅ１０Ｗ０處理根長(zhǎng)分別低于對(duì)照４１．８７％和５５．６７％，差異極顯著（Ｐ﹤０．０１）。

２．４ 廣藿香根系分泌物對(duì)受體植物的化感效應(yīng)

按照Ｗｉｌｌｉａｍｓｏｎ［６］提出的敏感指數(shù)ＲＩ來(lái)衡量廣藿香根系分泌物對(duì)受體植物發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、株高、根長(zhǎng)的影響。由表２可見(jiàn)，廣藿香根系分泌物對(duì)蘿卜和廣金錢(qián)草的綜合效應(yīng)均表現(xiàn)為抑制作用，其中對(duì)根長(zhǎng)的抑制作用最大（－１．２６２ ９），對(duì)發(fā)芽率的化感作用最小（－０．１３８ ２）。濃度上，隨著根系分泌物比例的增大，其抑制作用增強(qiáng)。蘿卜的Ｅ１０Ｗ０組比Ｅ５Ｗ５組的綜合抑制效應(yīng)強(qiáng)１７．０２倍，廣金錢(qián)草的Ｅ１０Ｗ０組比Ｅ５Ｗ５組的綜合抑制效應(yīng)強(qiáng)０．４４倍。對(duì)不同受體植物而言，廣藿香根系分泌物對(duì)廣金錢(qián)草的抑制作用強(qiáng)于蘿卜。

２．５ 廣藿香根系分泌物對(duì)廣藿香組培苗生長(zhǎng)的影響

由表３可見(jiàn)，廣藿香根系分泌物的水提液對(duì)廣藿香組培苗的生長(zhǎng)有一定影響，處理Ｅ５Ｗ５和處理Ｅ１０Ｗ０對(duì)生長(zhǎng)的抑制作用明顯，株高﹑主根長(zhǎng)﹑鮮重均低于對(duì)照組，并隨著分泌物濃度的增長(zhǎng)抑制作用加強(qiáng)。其中對(duì)鮮重的影響最大，抑制率分別為６８．４２％和８６．８４％，各處理間差異顯著。

２．６ 廣藿香根系分泌物對(duì)廣藿香幾種生理指標(biāo)的影響

根系分泌物作為一種環(huán)境脅迫因子，可能導(dǎo)致植物發(fā)生氧化脅迫，ＭＤＡ是膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物，其含量的變化可作為檢測(cè)逆境條件下膜系統(tǒng)受傷害程度的指標(biāo)。ＭＤＡ含量隨著根系分泌物濃度的增大而增加（表４），處理Ｅ５Ｗ５和處理Ｅ１０Ｗ０分別高于對(duì)照７．２２％和１３２．０５％。在逆境條件下為防御活性氧的傷害，植物體內(nèi)存在著酶促和非酶促兩類(lèi)活性氧自由基清除系統(tǒng)，對(duì)維持膜結(jié)構(gòu)的完整性和防御活性氧自由基對(duì)膜脂的傷害有重要作用，其中ＣＡＴ、ＰＯＤ等在抗氧化酶系中起著關(guān)鍵作用。由表４可見(jiàn)，處理Ｅ５Ｗ５和處理Ｅ１０Ｗ０的ＰＯＤ酶活性均高于對(duì)照組，分別提高了２０１．１６％和１７７．９１％，差異顯著（Ｐ﹤０．０５），而ＣＡＴ酶隨著根系分泌物濃度的增加活性降低，與對(duì)照組比較，Ｅ５Ｗ５組降低了１２．７３％，Ｅ１０Ｗ０組降低了３７．４５％。另外，處理Ｅ５Ｗ５和處理Ｅ１０Ｗ０之間的ＰＯＤ和ＣＡＴ活性及ＭＤＡ含量均差異顯著（Ｐ﹤０．０５）。隨著根系分泌物濃度的增加，與Ｅ５Ｗ５組相比，Ｅ１０Ｗ０組的ＰＯＤ活性和ＣＡＴ活性分別降低了７．７２％和２８．３３％，ＭＤＡ含量增加了１１６．４３％。

３ 討論

目前，國(guó)內(nèi)有關(guān)藥材的化感自毒作用研究起步較晚，相關(guān)研究報(bào)道較少，已見(jiàn)地黃、丹參、人參、三七、蒼術(shù)、西洋參、紫蘇子和薏苡等藥材的化感自毒作用研究報(bào)道［７－１１］，但關(guān)于廣藿香的化感自毒研究尚未見(jiàn)報(bào)道。化感作用是植物通過(guò)莖葉揮發(fā)、淋溶、根系分泌等多種途徑向外界釋放化學(xué)物質(zhì)，從而促進(jìn)或抑制自身或其他植物的生長(zhǎng)發(fā)育，自毒作用是化感物質(zhì)對(duì)其自身產(chǎn)生的抑制作用，其中尤以根系分泌為主要形式［１２］。

試驗(yàn)結(jié)果可以看出，廣藿香根系分泌物對(duì)蘿卜和廣金錢(qián)草存在化感作用。低濃度根系分泌物（Ｅ５Ｗ５處理）對(duì)蘿卜的根長(zhǎng)及株高具有促進(jìn)作用，高濃度（Ｅ１０Ｗ０處理）則抑制蘿卜的胚根的生長(zhǎng)，2種處理對(duì)蘿卜種子的發(fā)芽勢(shì)有抑制作用，對(duì)發(fā)芽率影響小，不同濃度同一化感物質(zhì)對(duì)同種植物會(huì)出現(xiàn)抑制或促進(jìn)兩種截然不同的結(jié)果［１３］。其他研究［１４，１５］表明蘿卜種子作為受體材料，對(duì)同一化感物質(zhì)的不同濃度表現(xiàn)出不同的化感效應(yīng)。

廣藿香根系分泌物高、低濃度均抑制廣金錢(qián)草的發(fā)芽勢(shì)、株高和根長(zhǎng)，且和對(duì)照相比多數(shù)指標(biāo)差異顯著或極顯著。因此根系分泌物對(duì)廣金錢(qián)草的化感效應(yīng)整體上表現(xiàn)為抑制作用，該作用隨著處理時(shí)間和處理濃度的增加而增強(qiáng)。其原因可能是化感物質(zhì)的累積效果。

此外，廣藿香根系分泌物對(duì)自身組培苗生長(zhǎng)具有明顯的抑制作用，其株高、主根長(zhǎng)、鮮重均隨著處理濃度的增大而呈降低的變化。廣藿香根系分泌物對(duì)組培苗的ＰＯＤ活性、ＣＡＴ活性和ＭＤＡ含量均有不同程度的影響。隨處理濃度的升高，ＭＤＡ含量增加，表示脂質(zhì)過(guò)氧化加劇；處理組ＰＯＤ活性均高于對(duì)照，推測(cè)是廣藿香根系分泌物導(dǎo)致其幼苗發(fā)生了氧化脅迫，并導(dǎo)致ＰＯＤ酶的活性的升高；ＣＡＴ活性隨著根系分泌物濃度的增大而遞減，與余叔文等［１６］研究的結(jié)果類(lèi)似，植物的抗氧化作用是其體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)綜合作用的結(jié)果，相關(guān)機(jī)理還需進(jìn)一步研究。

廣藿香根系分泌物可能存在一些影響蘿卜、廣金錢(qián)草、廣藿香組培苗正常生長(zhǎng)的物質(zhì)，具有明顯的化感自毒作用。該物質(zhì)的具體成分有待進(jìn)一步研究。

參考文獻(xiàn)：

［１］ 國(guó)家藥典委員會(huì)．中華人民共和國(guó)藥典［Ｍ］．北京：化學(xué)工業(yè)出版社，２０１０．

［２］ 林小樺，賀 紅．廣藿香種質(zhì)資源的研究現(xiàn)狀及存在問(wèn)題［Ｊ］．現(xiàn)代中藥研究與實(shí)踐，２００５（４）：６０－６２．

［３］ 郭巧生．藥用植物資源學(xué)［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２００７．

［４］ 陳建勛，王曉峰．植物生理學(xué)試驗(yàn)指導(dǎo)［Ｍ］．廣州：華南理工大學(xué)出版社，２００６．

［５］ 張志良，瞿偉菁．植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２００３．

［６］ ＷＩＬＬＩＡＭＳＯＮ Ｇ Ｂ．Ｂｉｏａｓｓａｙｓ ｆｏｒ ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｙ ｍｅａｓｕｒｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｗｉｔｈ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｃｏｎｔｒｏｌｓ［Ｊ］．Ｊ Ｃｈｅｍ Ｅｅｏｌ，１９８８，１４（１）：１８１－１８７．

［７］ 劉紅彥，王 飛，王永平，等． 地黃連作障礙因素及解除措施研究［Ｊ］．華北農(nóng)學(xué)報(bào)，２００６，２１（４）：１３１－１３２．

［８］ 張辰露，孫 群，葉 青．連作對(duì)丹參生長(zhǎng)的障礙效應(yīng)［Ｊ］．西北植物學(xué)報(bào)，２００５，２５（５）：１０２９－１０３４．

［９］ 陳長(zhǎng)寶，王艷拖，張連學(xué)，等．人參根際土壤中化感物質(zhì)鑒定［Ｊ］．特產(chǎn)研究，２００６（２）：１２－１４．

［１０］ 郭蘭萍，黃璐琦，蔣有緒，等．不同化學(xué)型蒼術(shù)根莖及根際土提取物生物活性及化感物質(zhì)的比較［Ｊ］．中國(guó)藥學(xué)雜志，２００６， ４１（１０）：７３４－７３７．

［１１］ 趙楊景，楊峻山，王玉萍，等．西洋參、紫蘇籽和薏苡根水提物的化感作用［Ｊ］．中草藥，２００４，３５（４）：４５２－４５５．

［１２］ 郝文雅，冉 煒，沈其榮，等．西瓜、水稻根分泌物及酚酸類(lèi)物質(zhì)對(duì)西瓜專(zhuān)化型尖孢鐮刀菌的影響［Ｊ］．中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，２０１０， ４３（１２）：２４４３－２４５２．

［１３］ 和麗忠，陳錦玉，董寶生，等．國(guó)內(nèi)植物化感作用研究概況［Ｊ］．云南農(nóng)業(yè)科技，２００１（１）：３７－４１．

［１４］ 游佩進(jìn)，張 媛，王文全，等．三七連作土壤對(duì)幾種蔬菜種子及幼苗的化感作用［Ｊ］．中國(guó)現(xiàn)代中藥，２００９，１１（５）：１２－１４．

［１５］ 何衍彪，張茂新，何庭玉，等．飛機(jī)草化感作用的初步研究［Ｊ］．華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），２００２，２３（３）：６０－６２．

［１６］ 余叔文，湯章城．植物生理與分子生物學(xué)［Ｍ］． 第二版．北京：科學(xué)出版社，１９９８．