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川渝地區(qū)野生狗牙根形態(tài)遺傳多樣性研究

2011-12-31 00:00:00凌瑤劉偉張新全
湖北農(nóng)業(yè)科學(xué) 2011年22期

摘要:對30份川渝地區(qū)野生狗牙根(Cynodon dactylon)種源的15個植物學(xué)特征進(jìn)行研究。結(jié)果表明,野生狗牙根在15個形態(tài)特征上出現(xiàn)較大變異,其中葉色、直立枝葉長、匍匐枝葉長、匍匐莖節(jié)間長和生殖枝條高度以及花藥和柱頭顏色的變異都達(dá)到20%以上。不同種源形態(tài)性狀間存在著顯著或極顯著的相關(guān)性,為選育優(yōu)良品種并對選育工作的進(jìn)一步開展提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞:川渝地區(qū);野生狗牙根(Cynodon dactylon);形態(tài)學(xué);遺傳多樣性

中圖分類號:S543.9文獻(xiàn)標(biāo)識碼:A文章編號:0439-8114(2011)22-4674-03

The Genetic Diversity of Morphology in Cynodon dactylon in Sichuan and

Chongqing Areas

LING Yao1a,LIU Wei1b,ZHANG Xin-quan1b,CHEN Rui2,CHEN Ting-ting1b

(1.College of Animal Medicine, a. Sichuan Agricultural University; b.Department of Grassland, Sichuan Agricultural University, Yaan 625014, Sichuan,China; 2. Ganzi Prefecture Meteorological Bureau, Ganzi 626000,Sichuan,China)

Abstract: 15 botanical characters of 30 species Cynodon dactylon in Sichuan and Chongqing areas were estimated for selecting and breeding high quality breeds. The results showed that there presented large variation in 15 morphological characters. The variation of the leaf color, leaf length of the erect shoot and creeping shoot, diameter of internode of the creeping shoot, fertile tiller, anther color and stigma color were over 20%. There existed significant and high significant correlations among various species on some morphological characters. Cynodon dactylon in Sichuan and Chongqing areas could be distincted to three major morphological types by cluster analysis.

Key words: the areas of Sichuan and Chongqing; Cynodon dactylon; morphology; genetic diversity

狗牙根(Cynodon)屬禾本科(Gramineae)畫眉草亞科(Eragrostoideae)虎尾草族(Chlorideae)多年生草本植物[1],是世界著名的暖季型草坪草之一[2]。原產(chǎn)于非洲,分布在熱帶、亞熱帶和溫帶沿海地區(qū)。在美國的南部、非洲、歐洲、亞洲的南部各國都有分布[3],為世界廣布種。在我國,狗牙根主要分布于黃河流域及其以南地區(qū),此外新疆、河北等地也有分布[4]。

形態(tài)標(biāo)記具有直觀有效、測量簡單等特點(diǎn),是長期以來作物種質(zhì)資源評價、育種后代選擇和遺傳多樣性研究的最基本標(biāo)記,是植物種以上或種內(nèi)分類的重要依據(jù)之一[5]。早在20世紀(jì)60年代,美國俄克拉荷馬州立大學(xué)學(xué)者就開始對狗牙根屬的分類學(xué)進(jìn)行了研究。他們將其種植在苗圃中統(tǒng)一管理,對其形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)進(jìn)行了研究,并做了雜交試驗(yàn),根據(jù)地下莖生長習(xí)性、葉色、株型和體細(xì)胞數(shù),將狗牙根分為6個變種[6]。在國內(nèi)盡管狗牙根種質(zhì)資源非常豐富,但對狗牙根的研究報道卻較少。劉建秀等[7-9]近年研究華東地區(qū)的野生狗牙根時指出:在物種水平,隨著緯度增加,光照時數(shù)增長,≥10 ℃的積溫降低,狗牙根愈顯粗壯、直立,色澤趨于淺淡,地下莖愈深,生殖枝高,花序漸長。從外部形態(tài)上將華東地區(qū)狗牙根分為矮細(xì)型、矮粗型、斜細(xì)型和直立型四類;同時還對其坪用價值進(jìn)行了評價。吳彥奇[10]、阿不來提[11]分別對新疆、四川等地野生狗牙根的地理分布、生物學(xué)特性與遺傳變異作了研究。但系統(tǒng)收集、評價川渝地區(qū)野生狗牙根種群生態(tài)分布特點(diǎn)、種群間形態(tài)學(xué)性狀變異研究未見報道。

本研究在較為系統(tǒng)調(diào)查川渝地區(qū)野生狗牙根種群生態(tài)的基礎(chǔ)上,以Tifway為對照,通過田間試驗(yàn)對川渝地區(qū)30份野生狗牙根材料15個形態(tài)學(xué)性狀進(jìn)行進(jìn)行觀察測量,研究其形態(tài)特征的變異,從而為全面認(rèn)識和利用川渝地區(qū)狗牙根種質(zhì)資源提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

試驗(yàn)地位于四川省雅安市四川農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)基地內(nèi),地理坐標(biāo):北緯30°8′,東經(jīng)103°14′,海拔600 m,屬北亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)。年均氣溫16.2 ℃,最熱月(7月)均溫25.3℃,最冷月(1月)均溫6.1 ℃,極端最高氣溫37.7℃,年降水量1 774.3 mm,年蒸發(fā)量1 011.2 mm,相對濕度79%,日照時數(shù)1 039.6 h,無霜期為304 d,大于10 ℃年積溫5 231 ℃。試驗(yàn)地土壤為紫色土,pH為6.2。

四川及重慶地區(qū)的30份野生狗牙根材料,見表1。將野外采集的狗牙根每份種植一個小區(qū)1 m2,間隔0.3 m,不進(jìn)行施肥和修剪,成坪后只進(jìn)行切邊,讓其自然生長。

1.2觀測方法

1.2.1數(shù)量性狀調(diào)查及方法調(diào)查項(xiàng)目:直立枝條葉寬(Z1)、直立枝條葉長(Z2)、匍匐枝條葉長(Z3)、匍匐枝條葉寬(Z4),用倍率計測定直立枝或匍匐枝頂端向基部的第四片成熟葉的葉長和最寬處葉寬;匍匐莖莖粗(Z5)、匍匐莖節(jié)間長(Z6),用游標(biāo)卡尺測定匍匐枝頂端向基部的第四莖節(jié)的莖粗與節(jié)間長;營養(yǎng)枝高(Z7)、生殖枝高(Z8),用米尺測定營養(yǎng)枝、生殖枝的自然高度;小穗長(Z9)、小穗寬(Z10),用倍率計測定;花序軸長(Z11),用米尺測定;花序分枝個數(shù)(Z12),目測記數(shù)。以上數(shù)量性狀觀察重復(fù)15次求平均值,并以Tifway材料做對照。

1.2.2質(zhì)量性狀及方法調(diào)查項(xiàng)目葉色(Z13)、花藥顏色(Z14)、柱頭顏色(Z15),比色卡法并對顏色賦分,重復(fù)3次求平均值。顏色分級與賦分標(biāo)準(zhǔn)為:葉色:藍(lán)綠(5)、深綠(4)、綠(3)、淺綠(2)、黃綠(1);柱頭:紫(5)、紅(4)、褐(3)、綠(2)、白(1);花藥:紫(5)、紅(4)、褐(3)、綠(2)、白(1)。

1.3數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用DPS、Excel統(tǒng)計分析軟件對野生狗牙根形態(tài)學(xué)指標(biāo)測定值進(jìn)行聚類分析,對狗牙根不同種源材料進(jìn)行聚類。不同材料間性狀指標(biāo)的差異用變異系數(shù)表示。

2結(jié)果與分析

2.1形態(tài)性狀變異分析

川渝野生狗牙根不同種質(zhì)資源形態(tài)性狀具有廣泛變異(表2)。

2.1.1數(shù)量性狀變異分析12個數(shù)量性狀存在不同程度的變異。其中,直立枝的葉長變異范圍最大,為2.64~10.38 cm,變異系數(shù)為33.2%,直立枝的葉長最大的是Sau0098為10.38 cm,葉片最短的Sau9934為2.64 cm;就直立枝條的葉長、葉寬而言,分別有50%和10%的材料低于對照Tifway。營養(yǎng)枝高的變異較大,為7.21~33.76 cm,變異系數(shù)為26.4%;其次為匍匐枝的葉長、節(jié)間長及生殖枝高的變異系數(shù),分別為23.8%、21.5%及20.1%。匍匐枝葉片最短的Sau02011為1.21 cm,最長的Sau02023為3.53 cm;匍匐枝條平均葉寬為0.22 cm,匍匐枝葉片最窄的為對照Tifway,最寬的Sau9947、Sau02051為0.26 cm。對照Tifway葉長為1.55 cm,葉寬為0.17 cm。在野生材料中,葉寬低于對照的僅Sau9926,葉長低于對照的有3份材料,分別是Sau02011、Sau9933和Sau9936。葉部性狀的總平均變異系數(shù)達(dá)18.1%。變異系數(shù)最低的是小穗長,為7.5%。

2.1.2質(zhì)量性狀變異3個質(zhì)量性狀中,葉色、花藥顏色及柱頭顏色的變異系數(shù)分別為34.2%、58.0%及23.9%;葉色差異較大,呈現(xiàn)從淺綠至藍(lán)綠變化。Sau9951、Sau02039、Sau02066和Sau9926等葉色為黃綠, Sau9956、Sau9942、LY98008、Sau02034為淺綠色, Sau02064、 Sau9964、 Sau0098、 Sau9933、Sau9928、Sau02051、Sau9947、Sau9936為綠色, Sau02046、Sau02058、Sau02069、Sau9945、Sau02003和Sau02012顏色深綠,Sau02011、Sau9948、Sau02045顏色藍(lán)綠;花藥的顏色有淡黃、橙紅、淡紫、紫、淺白色等,以淡紫色偏多;柱頭顏色以紫色為主。

2.2形態(tài)性狀相關(guān)性分析

對狗牙根15項(xiàng)外部性狀進(jìn)行相關(guān)性分析,結(jié)果表明(表3):地理緯度與匍匐枝條葉寬和匍匐枝節(jié)間長呈顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.690和-0.208,而與生殖枝條高度呈正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.341;地理經(jīng)度與匍匐枝條葉寬和葉長呈顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.423和-0.412,與匍匐莖粗呈正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.291;海拔高度與葉色和直立枝葉寬呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.413和0.304,與營養(yǎng)枝高度顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.298。直立枝條葉寬和葉長都與營養(yǎng)枝高度呈極顯著正相關(guān),其相關(guān)系數(shù)為0.593、0.675;同時直立枝葉寬和葉長與生殖枝高也呈極顯著正相關(guān),其相關(guān)系數(shù)為0.439、0.678;葉寬與葉長、匍匐枝節(jié)間長分別呈極顯著和顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.675、0.485;匍匐枝葉長、葉寬及匍匐莖粗呈顯著正相關(guān);匍匐莖粗、匍匐莖節(jié)間長、直立枝和生殖枝高與花序軸長度呈顯著正相關(guān)。在質(zhì)量性狀中,花藥顏色和柱頭顏色與其他性狀無明顯相關(guān)性。

2.3形態(tài)性狀聚類分析

對野生狗牙根13個外部形態(tài)指標(biāo)(不含花色)的測定值標(biāo)準(zhǔn)化后,利用類平均法在歐氏距離8.24處將30份野生牙根分為3類(圖1)。第Ⅰ類:包括Sau9956、Sau9947、LY98008、Sau9933、Sau9934共5份材料。該類材料葉色深綠,株叢極低,匍匐莖節(jié)間短而細(xì),葉片短而窄。其中,營養(yǎng)枝條高度范圍10.33~29.11 cm,匍匐枝節(jié)間長2.03~4.09 cm,匍匐莖莖粗0.11~0.14 cm,直立枝條葉長度2.64~7.66 cm、寬0.20~0.30 cm,遠(yuǎn)低于對照Tifway,屬于矮細(xì)型狗牙根。第Ⅱ類:包括Sau9948、Sau9961、Sau9928、Sau02003、Sau02069、LY97020、Sau02051、Sau02046、Sau02034、Sau9942,其中營養(yǎng)枝條高度范圍18.50~29.28 cm,匍匐枝節(jié)間長2.65~5.06 cm,匍匐莖莖粗0.13~0.16 cm,直立枝條葉長度4.18~8.08 cm、寬0.23~0.30 cm,該類材料葉片長而寬,匍匐莖節(jié)間長和花序軸長度都較短,葉色深綠。第Ⅲ類:包括Sau0098、Sau02012等15份材料(含對照Tifway),該類材料地理來源較多,主要是重慶丘陵地區(qū)、四川盆地與盆周山區(qū)的部分材料。整體而言,株叢偏高,葉色有深淺不一的變化,其中營養(yǎng)枝條高度范圍7.21~33.76 cm,節(jié)間長2.50~4.71 cm,莖粗0.10~0.14 cm,直立枝條葉長度3.35~10.38 cm、寬0.20~0.31 cm。本類中,來自四川宜賓的Sau9926材料葉片質(zhì)地細(xì)膩、株叢中等偏矮,枝條密度大,在聚類中與對照Tifway相對集中組成第Ⅲ類的一個亞類,在形態(tài)性狀有較大的相似性。

3討論

3.1狗牙根分布范圍和生境類型

本研究中,川渝野生狗牙根主要分布于北緯26°28′-32°26′、東經(jīng)101°44′-108°3′的路邊、田園地、林下及河灘,垂直分布范圍為海拔70~2 150 m。Ramakrishnan等[12]的研究表明,狗牙根對土壤要求不嚴(yán),根據(jù)狗牙根對土壤鈣的反應(yīng)不同,將它分為3個類型即喜鈣型、中間型和厭鈣型。本次調(diào)查的土壤類型來看,有黃棕壤、棕壤、黃壤、紅壤、紫色土、黑土等多種類型,以微酸性土壤分布較多。其可適應(yīng)的土壤pH值范圍為5.5~9.3,適宜范圍比較寬。根據(jù)野外實(shí)地調(diào)查結(jié)果,初步將野生狗牙根群落生境分為:高原山地型(高山、高原)、丘陵山地型(丘陵坡地、低山)、河灘草地型(河灘、水壩)。

3.2狗牙根表型變異與遺傳多樣性

Hitchcock曾提出狗牙根營養(yǎng)器官特征是研究種內(nèi)分類的基礎(chǔ)。劉建秀等[7]研究認(rèn)為,狗牙根種內(nèi)營養(yǎng)器官的變異遠(yuǎn)比種內(nèi)生殖器官的特征變異大,華東地區(qū)狗牙根的外部形態(tài)特征與Cynodon dactylon var. dactylon很相近,有粗壯到纖細(xì)的種源存在,色澤從灰綠到深綠色。從本研究的結(jié)果來看,30個不同種群的狗牙根采集的地理范圍較廣,供試材料葉色、直立枝葉長、匍匐枝葉長、匍匐莖節(jié)間長和生殖枝條高度以及花藥和柱頭顏色的變異都達(dá)到20%以上,具有較大的變異性。小穗長度和寬度的變異相對較小。相關(guān)分析表明,狗牙根各營養(yǎng)指標(biāo)、生殖指標(biāo)之間及其內(nèi)部均存在不同程度的相關(guān)性,其中營養(yǎng)生長指標(biāo)中相關(guān)性普遍高于生殖指標(biāo),這與張國珍等[13]對四川狗牙根外部性狀的研究結(jié)果一致。

相關(guān)分析表明,海拔越高,營養(yǎng)枝高度越低、葉片越短,葉色更深;緯度越高,匍匐莖葉趨向變窄、節(jié)間長減短。花藥顏色和柱頭顏色與其他性狀無明顯相關(guān)性。本研究結(jié)果與劉建秀等[7]關(guān)于華東地區(qū)“緯度增大,狗牙根趨于高大和粗壯”的觀點(diǎn)不盡一致。通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),海拔越高,營養(yǎng)枝高度越低、葉片越短,葉色更深;緯度越高,匍匐莖葉趨向變窄、節(jié)間長減短。推測這可能與高海拔地區(qū)的強(qiáng)光照、低溫與干旱等氣候因素有關(guān)。本次聚類結(jié)果顯示,形態(tài)相似的狗牙根首先聚在一起,除四川盆周山地雅安和金川等地材料聚類中相對集中而與地理來源有較強(qiáng)的一致性外,其他材料的聚類結(jié)果與狗牙根的地理分布有相互交織的關(guān)系。

3.3川渝地區(qū)野生狗牙根資源的開發(fā)利用前景

川渝地區(qū)生境復(fù)雜,氣候條件多變,蘊(yùn)藏豐富的野生狗牙根資源。本研究結(jié)果顯示,狗牙根種植資源具有豐富的遺傳多樣性。材料Sau9926具有葉片質(zhì)地細(xì)膩、株叢中等偏矮,枝條密度大的特點(diǎn),通過區(qū)域試驗(yàn),證明其綠色期長、成坪速度較快、密度較高、抗逆性強(qiáng),具有良好的坪用特性,而且較穩(wěn)定,已通過審定登記為國審品種“川南”狗牙根;Sau9933、Sau9934材料具有植株低矮、節(jié)間較短的特性,可用于管理粗放的綠地草坪;Sau02045、Sau9945株高適中,兼有葉片質(zhì)地細(xì)膩的特點(diǎn),可作為育種材料使用;Sau0098等材料株叢高大,匍匐莖節(jié)間長度長,可以作為水土保持品種草坪草或牧草的育種材料。但川渝地區(qū)狗牙根種質(zhì)資源的遺傳背景較復(fù)雜,生態(tài)類型多,外部形態(tài)的變異受環(huán)境因子影響比較大,有限的形態(tài)學(xué)性狀可能還不足以完全揭示狗牙根材料的遺傳關(guān)系,因此對不同種群狗牙根種質(zhì)資源的遺傳多樣性做更為準(zhǔn)確研究還需要結(jié)合等位酶分析、DNA分子標(biāo)記等手段來進(jìn)行。

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