牛蛙蝌蚪的生長特性研究

摘要：試驗對牛蛙 （Ｒａｎａ ｃａｔｅｓｂｅｉａｎａ Ｓｈａｗ）蝌蚪在不同生長發育變態時期的主要性狀進行了測定，并對其比值間的差異進行了比較分析。結果表明，牛蛙蝌蚪在后肢長出前、后肢長出后到前肢長出前、前肢長出后這３個階段，尾長／體長、消化道長／體長比值的差異顯著，說明此為蝌蚪形態的劇變時期。牛蛙蝌蚪體長生長方程Ｌｔ＝３．７３８［１－ｅ－０．０９４ ８（ｔ＋１．２５２ ９）］；體重生長方程Ｗｔ＝１２３．６５［１－ｅ－０．９８５ ２（ｔ＋１．４０５ ８）］２．１８１ ９；體長與體重關系式Ｗ＝０．０７４ ２ Ｌ３．０６７。溫度對牛蛙蝌蚪的生長發育有顯著的影響，當溫度在２２ ℃以上時，蝌蚪才能完成變態發育，并以在３０ ℃時的變態率最高。

關鍵詞：牛蛙；蝌蚪；生長特性

中圖分類號：Ｓ９６６．３＋２；Ｑ９５４．４８文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０11）22－4678-03

Study on the Growth Characters of Tadpole of Rana catesbeiana

ＬＩ Ｃｈｕｎ－ｍｅｉ１，ＷＡＮＧ Ｘｉａｏ－ｑｉｎｇ２，ＷＵ Ｑｉ－ｓｈｅｎｇ２，ＨＥ Ｘｉａｎｇ－ｒｏｎｇ２

（１． Ｈｕａｎｇｇａｎｇ Ｐｏｌｙｔｅｃｈｎｉｃ Ｃｏｌｌｅｇｅ， Ｈｕａｎｇｇａｎｇ ４３８００２， Ｈｕｂｅｉ， Ｃｈｉｎａ；

２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｈｕｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｈａｎｇｓｈａ ４１０１２８， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｓｏｍｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｅｔａｍｏｒｐｈｏｓｉｓ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ Ｒａｎａ ｃａｔｅｓｂｅｉａｎａ Ｓｈａｗ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ， ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｗａｓ ａｎａｌｙｚｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｔａｉｌ ｌｅｎｇｔｈ ｔｏ ｂｏｄｙ ｌｅｎｇｔｈ， ａｌｉｍｅｎｔａｒｙ ｃａｎａｌ ｌｅｎｇｔｈ ｔｏ ｂｏｄｙ ｌｅｎｇｔｈ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｔａｇｅ ｂｅｆｏｒｅ ｔｈｅ ｌｅｇ ａｐｐｅａｒａｎｃｅ， ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｌｅｇ ａｐｐｅａｒａｎｃｅ ｔｏ ｔｈｅ ａｒｍ ａｐｐｅａｒａｎｃｅ， ａｎｄ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ａｒｍ ａｐｐｅａｒａｎｃｅ． Ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｅｑｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｏｄｙ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｂｏｄｙ ｗｅｉｇｈｔ ｗａｓ Ｌｔ＝３．７３８［１－ｅ－０．０９４ ８（ｔ＋１．２５２ ９）］， Ｗｔ＝１２３．６５［１－ｅ－０．９８５ ２（ｔ＋１．４０５ ８）］２．１８１ ９ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｆｏｒｍｕｌａ ｂｅｔｗｅｅｎ ｂｏｄｙ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｂｏｄｙ ｗｅｉｇｈｔ ｗａｓ Ｗ＝０．０７４ ２ Ｌ３．０６７． The temperature had the remarkable effects on the growth of the tadpole. Tadpoles had the highest metamorphosis rate at 30 ℃ and could finish abnormal growth only over 22 ℃.

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｒａｎａ ｃａｔｅｓｂｅｉａｎａ Ｓｈａｗ； ｔａｄｐｏｌｅ； ｇｒｏｗｔｈ character

牛蛙（Ｒａｎａ ｃａｔｅｓｂｅｉａｎａ Ｓｈａｗ）肉質潔白細嫩，味道鮮美，營養豐富，一直受到消費者的喜愛［１，２］，但牛蛙蝌蚪的生長發育比普通蛙類要復雜得多。牛蛙蝌蚪的成長過程，不僅是體重的增加過程，同時隨著時間的推移，其內部器官也發生一系列的變化，最后達到能夠適應水陸兩棲生活習性的形態結構［３－６］。剛孵化出來的蝌蚪，全長５～６ ｍｍ。鼻位于頭之前端，頭部腹面有一對馬蹄型的吸盤，口位于盤的上方，頭部的兩側各有３對羽狀外鰓，體腹部有長形卵黃。此時的蝌蚪游泳能力弱，要靠吸盤吸住附著物棲息。蝌蚪的營養來源于卵黃［７］，孵出后３～４ ｄ，卵黃逐漸消失，右外鰓退化，右邊鰓孔被皮質鰓蓋封閉，１ ｄ之后左鰓退化，但在左側留出一小噴水孔，此孔一直延續到前肢伸出后才閉塞［８］。在腸道及肛門形成后，可以攝食一些微小的浮游生物，如黃藻門、藍藻門、裸藻門的一些藻類，大量攝食的是綠藻門及硅藻門的浮游植物。當蝌蚪體長達１．５ ｃｍ時，可攝食輪蟲；達４．０ ｃｍ時，可攝食枝角類和橈足類。飼養２５～２７ ｄ后，蝌蚪可長到４ ｃｍ左右，此時尾鰭基部兩側開始出現白色突起，以后逐漸伸長，出現關節，末端形成趾，發育成完整的后肢［９］。此時蝌蚪的覓食器官和消化系統也在發生變化，上、下頜骨的增長使口顯著增大，消化道縮短，開始適應由水生到水陸兩棲的生活。而在此變態過程中，蝌蚪的消化系統既不能再適應水中覓食，也不能適應陸地捕食昆蟲，只能依靠吸收其尾部作為營養而生存。在這個階段，蝌蚪的前肢也隨之長出，口裂逐漸加深，鼓膜形成，舌也發育長成，呼吸器官也因鰓的退化而開始借助肺進行呼吸，最后變成幼蛙。剛變成幼蛙的體重，約為蝌蚪重量的一半左右［６，７］。從孵化至變成幼蛙的時間約為７０ ｄ左右，慢者會歷經１２０ ｄ以上［９］。因此，牛蛙蝌蚪階段的長短，對于人工飼養上降低成本、提高經濟效益就具有重大的意義。探討牛蛙蝌蚪生物學特性和生長規律，是牛蛙養殖業面臨的重要課題。本試驗對牛蛙蝌蚪可測量性狀及其體長、體重的增長速度進行了測定，并對牛蛙蝌蚪生長發育過程中的溫度效應進行了研究，以期為牛蛙的科學養殖提供基礎數據。

１材料與方法

１．１材料

試驗所用的牛蛙蝌蚪均取自于湖南省長沙卷煙廠的綜合養殖場。樣本數量為５３０只，個體體質健康，無傷病，生長情況良好。有關測定在湖南省湘潭市內科學研究所完成，所用試劑、器具、設備等由該所提供。

１．２方法

１．２．１可測量性狀測定可測量性狀主要是牛蛙蝌蚪的體長（吻端至尾末端的長度）［６］、頭長（吻端至鰓后緣的長度）［６］、尾長（泄殖孔至尾末端的長度）［６］、消化道的長度（食道前端至泄殖孔的長度）［６］，各長度用分規測定，直尺讀數，精確到０．0１ ｃｍ；牛蛙蝌蚪的體重用電子秤稱取，精確到０．００0 １ ｇ。

１．２．２牛蛙蝌蚪生長速度的測定２００７年６～８月，進行牛蛙蝌蚪的生長速度測定。從剛出膜的牛蛙蝌蚪到蝌蚪變態完成為止，在良好的飼養管理條件下，每周測定一次牛蛙蝌蚪的體長和體重，取其平均值。所得數據均采用ＳＡＳ ６．１２系統進行統計分析，對牛蛙蝌蚪有關性狀參數的比值進行均值、標準差的統計分析。體長和體重生長方程的計算采取非線性最小二乘法（Ｇａｕｓｓ－Ｎｅｗｔｏｎ迭代法）［１０］計算，在電腦上運行ＳＡＳ６．１２的 ＮＬＩＮ過程完成。體長與體重關系式采取線性最小二乘法（線性模型），經直線化最小二乘法（包括雙曲線模型、冪函數模型、指數函數模型、對數函數模型）和非線性最小二乘法計算，在電腦上運行ＳＡＳ ６．１２的ＲＥＧ和ＮＬＩＮ過程完成。

１．２．３溫度對牛蛙蝌蚪生長發育的影響試驗為了解溫度對牛蛙蝌蚪生長發育的影響，將蝌蚪分別在２０、２２、２５、２８、３０℃ ５個不同溫度環境下飼養，水槽容器４００ Ｌ，每處理飼養５０尾蝌蚪，直至完全變態成為幼蛙結束。在試驗過程中定時、定量投食豆腐渣和魚飼料（粗蛋白不低于４５％），并保持水質清新［７］。飼養期間定時測量記錄蝌蚪的體長、體重，記錄變態情況，牛蛙蝌蚪的變態率是指相同周齡時的蝌蚪在某溫度下已經發生變態的蝌蚪數量占所有參加試驗蝌蚪數量的比率。

２結果與分析

２．１牛蛙蝌蚪不同發育階段可測量性狀比較

對試驗中測定的樣本牛蛙蝌蚪的頭長／體長、尾長／體長、消化道長／體長共３項可測量性狀的比值，進行均值和標準差的統計分析及顯著性檢驗，檢驗結果見表１。從表１可見，牛蛙蝌蚪后肢長出前的尾長／體長、消化道長／體長比值與后肢長出后１５ ｄ的尾長／體長、消化道長／體長比值存在著顯著差異，而頭長／體長比值的差異不明顯；前肢長出后的頭長／體長、尾長／體長、消化道長／體長比值與前一階段的比值差異都顯著。

２．２牛蛙蝌蚪的體長、體重生長方程

不同周齡牛蛙蝌蚪體長和體重的增長測定結果見表２。在參考魚類生長方程的基礎上，試驗建立的牛蛙蝌蚪體長、體重生長方程的數學模型［７］分別為Ｌｔ＝ｂ１［１－ｅ－ｂ２（ｔ＋ｂ３）］，Ｗｔ＝ｃ１［１－ｅ－ｃ２（ｔ＋ｃ３）］ｃ４。根據牛蛙蝌蚪體長、體重周齡增長實測值，求得其生長方程分別為：

Ｌｔ＝３．７３８［１－ｅ－０．０９４ ８（ｔ＋１．２５９）］ （１）

Ｗｔ＝１２３．６５［１－ｅ－０．９８５ ２（ｔ＋１．４０５ ８）］２．１８１ ９（２）

式中，ｔ是牛蛙蝌蚪的周齡，為１～９之間的自然數；Ｌｔ是在ｔ周齡時牛蛙蝌蚪的體長；Ｗｔ是在ｔ周齡時牛蛙蝌蚪的體重；ｅ是自然對數的底。其生長曲線分別見圖１，圖２。

２．３牛蛙蝌蚪體長與體重的關系

牛蛙蝌蚪體長與體重的數學模型為Ｗ＝ａＬｂ，根據樣本蝌蚪體長、體重的實測值，采取數據擬合方法求得ａ和ｂ，得到牛蛙蝌蚪體長與體重的關系式，

Ｗ＝０．０７４ ２ Ｌ３．０６７（３）

式中，Ｗ是牛蛙蝌蚪的體重（ｇ）；Ｌ是牛蛙蝌蚪的體長（ｃｍ）；其關系曲線見圖３。

２．４牛蛙蝌蚪發育與溫度的關系

在不同溫度環境下，達９周齡時，牛蛙蝌蚪的體長測定和變態率結果見表３。從表３可見，牛蛙蝌蚪的體長隨溫度不同而發生顯著的變化，相同時間內，２５ ℃時的體長增長最快，在２８、３０ ℃環境下，隨著牛蛙蝌蚪生長，其體長先增加后減小，溫度越高，體長從增加到減小的時間越短，這與蝌蚪的正常變態過程發生相一致。而在２０、２２ ℃的兩處理蝌蚪沒有發生變態，但體長在不斷增加，這與因在低溫條件下牛蛙蝌蚪無法完成變態過程而身體持續增長有關。在一定的溫度范圍內，動物的生長速率和溫度呈正比關系。試驗結果表明，牛蛙蝌蚪的變態率隨溫度的升高而增加，在３０ ℃時的變態率最高，在２２ ℃以下的牛蛙蝌蚪不發生變態現象。說明牛蛙蝌蚪產生變態必須在某一臨界溫度達到后才能完成，并且牛蛙蝌蚪變態的臨界溫度在２２ ℃以上。

３討論

３．１牛蛙蝌蚪變態期間的主要形態變化

試驗結果表明，牛蛙蝌蚪在后肢長出前和后肢長出后兩個不同的生長發育階段中，主要生物學性狀比值以尾長／體長、消化道長／體長的差異顯著，而頭長／體長的差異不明顯，這表明牛蛙蝌蚪在逐漸變態過程中，頭部的變異很小。牛蛙蝌蚪在前肢長出前、前肢長出后兩個階段中，頭長／體長、尾長／體長、消化道長／體長比值的差異都顯著。表明這兩個階段的主要形態變化是體軀增大、頭部及尾部快速變長。同時由于牛蛙蝌蚪變態時食性會發生較大的變化，逐漸由植食性轉化為肉食性，消化道的長度也隨之適應性地縮短，到后期劇烈變態時，頭部與體長的比例增大更為明顯。

３．２牛蛙蝌蚪體長和體重生長方程

體長和體重生長方程是在參考魚類生長方程的基礎上，采取非線性最小二乘法，經過擬合后，選用效果較好的指數方程獲得的。體長與體重的關系式確定，是以ＲＱ值為依據，在線性模型、雙曲線模型、冪函數模型、指數函數模型、對數函數模型和非線性最小二乘法的結果中篩選，?。遥阎底畲蟮哪Ｐ图矗牵幔酰螅螅危澹鳎簦铮畹〝M合而成。從牛蛙蝌蚪的生長曲線圖可以看出，其體長與周齡的關系曲線呈近似“Ｓ”型。８周齡以內蝌蚪體重隨周齡增大而增大，在８周齡到９周齡期間達到最大值，而后體重逐漸下降，至變態完成后，又逐漸升高。牛蛙蝌蚪的體長增長最快是從４周齡到８周齡，即由２．６２ ｃｍ增長到１５．１１ ｃｍ；而體重增長最快的階段也是從４周齡到８周齡，即由０．４０１ ３ ｇ增長到２４．３６０ ０ ｇ，其他時期的增長都不明顯。體長與體重的關系表明，體重的增長隨體長的增長而增加，但當體長為１５ ｃｍ左右時，體重就會達最大值，變態完成后，幼蛙和成蛙的體長與體重的關系也會發生改變［１１］。

３．３牛蛙蝌蚪變態的影響因素

溫度對牛蛙蝌蚪的生長發育具有顯著的影響，在２５ ℃下飼養其體長增長最快，相同時間內，３０ ℃時蝌蚪的變態率最高，而２２ ℃以下時不能完成變態發育，因此適當提高環境溫度可加速牛蛙蝌蚪的生長發育進程。除溫度對牛蛙蝌蚪生長有影響外，食物和飼養密度對其體長生長也有影響。

參考文獻：

［１］ 龔泉福，葛美瑛．牛蛙 ［Ｍ］．上海：上?？茖W技術文獻出版社，１９８７．

［２］ 曾中平． 牛蛙養殖技術［Ｍ］． 北京：金盾出版社，１９９９．

［３］ 肖克字，資道榮，王曉清． 牛蛙紅腿病的流行病學及防治對策初探［Ｊ］． 魚類病害研究，１９９４，１６（１）：６－８．

［４］ 朱傳炳，王瑛． 牛蛙（Ｒａｎａ ｃａｔｅｓｂｅｉａｎａ）染色體研究［Ｊ］． 激光生物學報，２００６，１５（３）：３０５－３０７．

［５］ 王曉清，綦志仁，江輝． 雌雄牛蛙器官組織ＬＤＨ同工酶初步研究［Ｊ］． 水利漁業，２００５，２５（４）：７－８．

［６］ 楊冬梅，許樂仁，謝華新，等． 牛蛙的解剖組織學觀察［Ｊ］． 山地農業生物學報，２００７，２６（２）：１７９－１８２．

［７］ 王曉清，汪旭光，文祝友，等． 牛蛙生物學性狀的研究［Ｊ］． 湖南農業大學學報（自然科學版），２００２，２８（１）：５４－５６．

［８］ 楊富億，紹慶春，李景林． 牛蛙蝌蚪對鹽度的適應性［Ｊ］． 生態學雜志，２００４，２３（２）：３７－４０．

［９］ 吳蓓琦，吳錦藻． 牛蛙蝌蚪的飼養管理［Ｊ］． 水產養殖，１９９８（２）：２８－２９．

［１０］ 張元躍，陳斌． 生物統計原理與方法 ［Ｍ］． 北京： 中國科學技術出版社，１９９７． ４７－１１６．

［１１］ ＧＢ １９１６３－２００３． 牛蛙［Ｓ］．