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木瓜屬植物種質(zhì)資源研究進(jìn)展

2011-12-31 00:00:00楊松杰
湖北農(nóng)業(yè)科學(xué) 2011年20期

摘要:木瓜屬(Chaenomeles Lindl.)植物有5種,為落葉喬木或灌木,是中國(guó)特有的資源植物。從木瓜屬植物的本草考證與藥理作用、種屬分類、品種名稱的演化、資源調(diào)查與資源分布、種質(zhì)資源創(chuàng)新與品種選育以及分子技術(shù)水平的種質(zhì)研究等方面,綜述了中國(guó)木瓜屬植物種質(zhì)資源研究的成就與存在的問題,旨在進(jìn)一步推動(dòng)木瓜屬植物種質(zhì)資源的深入研究與合理開發(fā)利用。

關(guān)鍵詞:木瓜屬;種質(zhì)資源;應(yīng)用研究;進(jìn)展

中圖分類號(hào):Q949.751.8;S502.4;N1-1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A 文章編號(hào):0439-8114(2011)20-4116-05

Research Advances on Plant Germplasm Resources of Chaenomeles

YANG Song-jie

(College of Agriculture and Life Sciences, Ankang University / Selenium-Enriched Food Engineering Key Lab of Shaanxi,Ankang,

725000, Shaanxi, China)

Abstract: Genus Chaenomeles Lindl., containing 5 species, was a deciduous arbor or shrub plant, and possess important economic value. The advances and problems in the research of Chaenomeles on the reference work as Chinese materia medica in history, species and cultivar classification, species and cultivar nomenclature, the creating of germplasm resource and their genetics were reviewed.

Key words: Chaenomeles Lindl.; germplasm resources; application research; advance

薔薇科(Rosaceae)木瓜屬(Chaenomeles Lindl.)植物為落葉喬木或灌木,是中國(guó)特有的資源植物,在我國(guó)已有3 000多年的栽培歷史。木瓜屬植物全世界有5種,其中4種原產(chǎn)于中國(guó),在中國(guó)的東至遼寧、山東、浙江,西至新疆、西藏,南至云南、貴州、廣西,北至甘肅、河北,大部分地區(qū)均有分布。近年來(lái),我國(guó)學(xué)者在木瓜的品種選育、栽培管理、病蟲害防治、化學(xué)成分、提取工藝、分析方法、藥理作用、臨床試驗(yàn)等方面的研究取得了積極進(jìn)展[1],為開發(fā)利用木瓜屬植物提供了科學(xué)依據(jù)。隨著我國(guó)農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整和木瓜屬植物新的藥用保健作用的不斷發(fā)掘,木瓜屬植物已逐漸成為集食用、藥用、觀賞和保健為一體的極具開發(fā)潛力的新興經(jīng)濟(jì)林樹種,在很多地區(qū)的種植已形成了一定的規(guī)模。本文就國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)木瓜屬植物的研究歷史和進(jìn)展進(jìn)行了初步歸納,并對(duì)未來(lái)的研究進(jìn)行了展望。

1木瓜屬植物的本草考證

木瓜在我國(guó)的栽培和藥用歷史可追溯到公元前700年。藥用木瓜最早記載于《爾雅》[2],謂之愚木瓜,為傳統(tǒng)中藥。《名醫(yī)別錄》[3]記載其味酸、性溫,具有舒筋活絡(luò)、和胃化濕的功效;主治風(fēng)濕痹痛、肢體酸重、筋脈拘攣、吐瀉轉(zhuǎn)筋、腳氣水腫等癥,將其列為中品。蘇頌在《圖經(jīng)本草》[4]中說(shuō):“木瓜處處有之,而宣城者為佳,木狀如柰。春末開花,深紅色。其實(shí)大者如瓜,小者如拳,上黃似著粉”,確定藥用木瓜正品為徽州宣城出產(chǎn)的宣木瓜。宋代許叔微在《普濟(jì)本事方》[5]中記載用木瓜治愈風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎的藥方,其可治風(fēng)濕筋骨病、腰膝酸痛、跌打損傷、筋肉痙攣等癥,對(duì)婦女產(chǎn)后腰酸背痛、腰肌勞損亦有治療效果。《本草綱目》[6]記述木瓜氣味酸、溫、無(wú)毒,主治濕痹邪氣、霍亂大吐、轉(zhuǎn)筋不止,治腳氣沖心,強(qiáng)筋骨、下冷氣,止嘔逆、心隔痰唾,消食,止水后咳不止,調(diào)營(yíng)衛(wèi),助谷氣,去濕和胃,滋脾益肺,治腹脹善隱、心下煩痞等癥。明代張介賓在《景岳全書》[7]本草正卷中專門介紹了木瓜的醫(yī)療作用。清代周巖所撰藥學(xué)著作《本草思辨錄》[8]第三卷中說(shuō)木瓜“味酸氣溫而質(zhì)津潤(rùn),皮始青而終黃,肉先白而后赤,為肺胃肝脾血分之藥”。此外,《食療本草》、《本草拾遺》、《海藥本草》、《日華子本草》、《名醫(yī)》、《千金方》等醫(yī)書都有對(duì)木瓜食療作用的精辟論述[9]。

大量本草考證說(shuō)明木瓜藥用正品為皺皮木瓜[Chaenomeles speciosa (Sweet) Nakai],習(xí)用品為光皮木瓜[C. sinensis (Thouin) Koehne]、毛葉木瓜[C. cathayensis (Hemsl.) Schneid.]和西藏木瓜(C. thibetica Yü)[9,10]。木瓜屬植物的葉和花均含有野櫻苷,種子含有苦杏仁苷,葉片含有綠原酸;光皮木瓜、皺皮木瓜、毛葉木瓜、西藏木瓜4種木瓜的果實(shí)都含有還原糖、蔗糖、齊墩果酸、蘋果酸、果膠酸、枸櫞酸、酒石酸、檸檬酸、氨基酸、鞣質(zhì)、黃酮類物質(zhì)和皂甙等,但維生素C的含量較少[11,12]。

現(xiàn)代醫(yī)學(xué)證明,木瓜中的齊墩果酸具有廣譜抗菌、消炎抑菌、降低轉(zhuǎn)氨酶、促進(jìn)肝細(xì)胞再生、防止肝硬化、降血脂、降血糖、強(qiáng)心、利尿和抑制S180瘤株生長(zhǎng)等作用;木瓜中的黃酮類物質(zhì)具有穩(wěn)定血管和毛細(xì)血管彈性、降低血壓、增加動(dòng)脈流量、抗心率不齊、抗?jié)兊茸饔茫荒竟现械墓z物質(zhì)能抗輻射,促進(jìn)人體對(duì)重金屬鹽的分解,并有穩(wěn)定維生素C的作用;木瓜中的有機(jī)酸有消食、健胃、散瘀的功效,木瓜中的酶類對(duì)消化不良和胃病有輔助作用,對(duì)產(chǎn)婦有催乳作用[13]。

2木瓜屬植物的分類

中國(guó)是木瓜屬植物最重要的起源地,種質(zhì)資源十分豐富,但木瓜屬植物的分類、進(jìn)化和重要栽培種的起源等問題仍然是有待解決的科學(xué)難題。自1753年Carolus Linnaeus奠定植物學(xué)分類基礎(chǔ)以來(lái),國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)木瓜屬植物的分類和進(jìn)化問題從形態(tài)到分子水平開展了一系列研究。但現(xiàn)有木瓜分類系統(tǒng)在種的劃分和種的數(shù)目等問題上依然存在較大的分歧。

Lindl于1822年建立木瓜屬,當(dāng)時(shí)只有日本木瓜[C. japonica (Thunb.) Lindl. ex Spach]一種。1890年,Koehne將Thouin發(fā)表在屬Cydonia內(nèi)的木瓜組合到木瓜屬中;Schneid和Nakai也分別于1906年和1929年將木瓜海棠(毛葉木瓜)和貼梗海棠(皺皮木瓜)組合到木瓜屬中。1963年,我國(guó)植物分類學(xué)家俞德浚發(fā)表了西藏木瓜。至此,木瓜屬植物劃分為5個(gè)種[14]。

王嘉祥等[15]依據(jù)木瓜屬植物形態(tài)特征和用途將其分為3類5種,即觀賞類:?jiǎn)伟暧^賞種、復(fù)瓣觀賞種;藥用類:光皮木瓜種、假光皮木瓜種;食用類:皺皮木瓜種。朱海蘭等[16]報(bào)道,云南省林業(yè)科學(xué)院邵則夏等人發(fā)現(xiàn)皺皮木瓜的變異類型——小桃紅木瓜;毛葉木瓜的變異類型——甜木瓜;皺皮木瓜與毛葉木瓜的自然雜交種——洱源3 號(hào)。吳征鎰支持將光皮木瓜從木瓜屬中分離出來(lái),獨(dú)立成單型屬Pseudocydonia Schneider[17]。Weber 對(duì)500多個(gè)栽培品種進(jìn)行了系統(tǒng)歸類,以品種的來(lái)源把木瓜分為8種類型[17]。

我國(guó)對(duì)木瓜屬植物的品種分類研究始于20世紀(jì)90年代。王嘉祥[18]采用二元分類法對(duì)山東省主產(chǎn)區(qū)的木瓜品種資源進(jìn)行了分類,將其劃分為2類6群15型,但該系統(tǒng)未考慮品種的來(lái)源及品種之間的親緣關(guān)系,在理論上缺乏說(shuō)服力。臧德奎等[19]對(duì)20個(gè)木瓜觀賞品種進(jìn)行了分類,解決了一些栽培品種的種源問題,但品種分類的標(biāo)準(zhǔn)還不統(tǒng)一。張茜等[20]試圖對(duì)木瓜屬的品種命名進(jìn)行分析與澄清,認(rèn)為王嘉祥的單瓣觀賞種中的貼梗海棠、四季貼梗海棠和復(fù)色貼梗海棠以及皺皮木瓜屬于皺皮木瓜種;復(fù)瓣觀賞種中的大富貴、紅寶石等屬產(chǎn)地種源;曹州木瓜為木瓜種,沂州木瓜為木瓜海棠,宣木瓜為皺皮木瓜種,云南木瓜包括皺皮木瓜種、木瓜種、毛葉木瓜種,但同樣也沒有分析清楚品種之間的種源關(guān)系。

關(guān)于木瓜屬植物種以及品種的調(diào)查記載,由于分類標(biāo)準(zhǔn)(分類性狀、鑒定標(biāo)準(zhǔn))不統(tǒng)一,加上分類的輔助手段應(yīng)用較少,已記載的品種中存在品種起源和演化不清、品種記載混亂、命名不規(guī)范等一系列問題,因而造成木瓜屬植物在系統(tǒng)劃分和某些種類的歸屬上長(zhǎng)期存在分歧,給木瓜屬植物的學(xué)術(shù)交流與研究帶來(lái)了極大不便,也影響了木瓜屬植物的正常開發(fā)利用。

3木瓜屬植物的植物學(xué)特征

據(jù)《中國(guó)樹木志》[21]、《中國(guó)果樹分類學(xué)》[22]記述,木瓜屬植物為5種,分別是光皮木瓜、皺皮木瓜、毛葉木瓜、西藏木瓜和日本木瓜。

3.1光皮木瓜

落葉灌木或小喬木,株高5.0~10.0 m,樹皮粉白光滑,無(wú)枝刺。葉片橢圓形或長(zhǎng)圓形,長(zhǎng)5.0~9.0 cm、寬3.0~6.0 cm;葉柄粗壯,長(zhǎng)1.0~1.5 cm,被黃白色絨毛;托葉膜質(zhì),橢圓狀披針形,長(zhǎng)7.0~15.0 mm。花單生于短枝端,直徑2.5~3.0 cm;花梗粗短,長(zhǎng)5.0~10.0 mm,無(wú)毛;萼筒外面無(wú)毛;萼裂片三角狀披針形,長(zhǎng)約7.0 mm;花瓣倒卵形,淡紅色;雄蕊長(zhǎng)約5.0 mm;花柱長(zhǎng)約6.0 mm,被柔毛。梨果長(zhǎng)橢圓形,長(zhǎng)10.0~15.0 cm,深黃色,具光澤,果肉木質(zhì),味微酸、澀,有芳香,具短果梗。久貯不皺皮,故稱“光皮木瓜”。花期4月,果期9~10月,隨地域不同略有差別。

3.2皺皮木瓜

落葉灌木,株高1.0~3.0 m,樹皮褐或灰褐色,具枝刺;小枝圓柱形,開展,粗壯。葉片卵形至橢圓形,長(zhǎng)3.0~10.0 cm、寬1.5~5.0 cm;葉柄長(zhǎng)1.0~1.5 cm,無(wú)毛;托葉大,葉狀,卵形或腎形,無(wú)毛。花2~6朵簇生于二年生枝上,直徑3.5~5.0 cm,葉前或與葉同時(shí)開放;花梗粗短,長(zhǎng)3.0 mm或近于無(wú)梗,無(wú)毛;花瓣近圓形或倒卵形,長(zhǎng)1.0~1.5 cm,猩紅色或淡紅色;雄蕊35~50枚,直立,長(zhǎng)1.0~1.3 cm,花絲微帶紅色;花柱中部以下合生,無(wú)毛,與雄蕊近等長(zhǎng),柱頭頭狀。梨果球形至卵形,直徑3.5~5.0 cm,黃色或黃綠色,有不明顯的稀疏斑點(diǎn),有芳香,果梗短或近于無(wú)。花期4月,果期10月。

3.3毛葉木瓜

落葉大灌木或小喬木,常有明顯主干,株高達(dá)3.0~5.0 m,干皮粗糙,紫褐色,枝條直立具短刺;葉片橢圓形、披針形至倒卵披針形,具芒狀鋸齒,長(zhǎng) 5.0~11.0 cm、寬2.0~4.0 cm,葉背密被褐色絨毛;花先于葉開放,2~3 朵簇生于二年生枝上,花梗短粗或近于無(wú)梗,花徑2.0~4.0 cm;果實(shí)卵球形或近圓柱形,先端有突起,長(zhǎng)8.0~12.0 cm,黃色有紅暈。花期 4月,果9~10月成熟。

3.4西藏木瓜

落葉灌木或小喬木,株高1.0~4.0 m。樹皮紫褐色或黑色,莖枝多刺;葉片革質(zhì),卵狀披針形或長(zhǎng)圓披針形,長(zhǎng)6.0~8.0 cm、寬1.8~3.3 cm;花3~4朵簇生;果實(shí)長(zhǎng)圓形、梨形至紡錘形,長(zhǎng)6.0~11.0 cm,直徑 5.0~9.0 cm,黃色、有芳香。花期4月,果實(shí)成熟期10月。

3.5日本木瓜

矮生灌木,株高不足1.0 m。小枝密,常具針狀細(xì)刺,皮粗糙;葉片廣卵圓形至倒卵圓形,長(zhǎng)3.0~5.0 cm、寬2.0~3.0 cm,無(wú)毛;花朵小,3~5朵簇生,花梗短,近于無(wú)梗,花徑2.5~4.0 cm;果實(shí)近球形,直徑 3.0 cm。植株常平臥,根蘗外延,莖枝細(xì)、多。花期4月,果熟期9月。

需要特別指出的是,番木瓜(Carica papaya L.)應(yīng)與上述木瓜屬植物區(qū)別開來(lái)。番木瓜又名石瓜、萬(wàn)壽果、蓬生果、乳瓜、番瓜、木瓜、廣西木瓜、木冬瓜等,為番木瓜科(Caricaceae)番木瓜屬(Carica L.)植物,軟木質(zhì)小喬木,株高達(dá)8.0 m,莖不分枝。葉大,聚生莖頂,葉柄長(zhǎng),中空;葉互生,掌狀深裂。全年開乳黃色花,單性,雌雄異株。漿果大,長(zhǎng)圓形,熟時(shí)橙黃色,果肉厚,黃色。原產(chǎn)墨西哥南部以及鄰近的美洲中部地區(qū),現(xiàn)主要分布于東南亞的馬來(lái)西亞、菲律賓、泰國(guó)、越南、緬甸、印度尼西亞以及南亞的印度和斯里蘭卡等國(guó),中美洲、南美洲以及澳洲等地也有分布。其17世紀(jì)后期從東南亞傳入中國(guó),因外形與木瓜屬植物相似,故名“番木瓜”,可食用和藥用,但不供觀賞。成熟的番木瓜是營(yíng)養(yǎng)豐富的高檔珍稀水果,平時(shí)食用的木瓜,即水果店里出售的木瓜都是番木瓜。

4木瓜屬植物種的名稱

古今文獻(xiàn)對(duì)木瓜種及品種的記載和描述較為混亂,據(jù)《中華本草》[23]收載的木瓜曾用名可知,《爾雅》謂之“楙”,《名醫(yī)別錄》謂之“木瓜實(shí)”,《清異錄》則稱之“鐵腳梨”。

《中國(guó)樹木志》與《中國(guó)果樹分類學(xué)》對(duì)木瓜屬種的叫法也不一致,突出的地方是《中國(guó)樹木志》所載貼梗海棠和《中國(guó)果樹分類學(xué)》所載的皺皮木瓜為木瓜屬內(nèi)的同一個(gè)種,但是兩者所指的側(cè)重點(diǎn)不同;《中國(guó)樹木志》中的貼梗海棠多指株型較小、花色艷麗、單瓣或復(fù)瓣、果實(shí)較小、觀賞價(jià)值較高的類型,而《中國(guó)果樹分類學(xué)》中的皺皮木瓜多指樹體高大、花單瓣且較小、果實(shí)較大的類型,不具有突出的觀賞價(jià)值,主要以果品開發(fā)為主。

現(xiàn)代文獻(xiàn)中有關(guān)木瓜屬植物,尤其是對(duì)光皮木瓜和皺皮木瓜的別名或俗名多達(dá)20 余種(表1,表2)。木瓜多種名稱的產(chǎn)生與該植物的來(lái)源、產(chǎn)地、用途及人們對(duì)該植物形態(tài)的不同描述密切相關(guān)(表3)。自古以來(lái),木瓜屬植物的同名異物或同物異名現(xiàn)象十分突出,加之植物學(xué)上對(duì)木瓜屬的分類認(rèn)識(shí)仍存在爭(zhēng)議,勢(shì)必給木瓜藥材的臨床應(yīng)用以及原料藥選用帶來(lái)嚴(yán)重的負(fù)面影響[24,25]。

5木瓜屬植物種質(zhì)創(chuàng)新、遺傳與育種

木瓜屬植物的種質(zhì)資源包括其各類人工栽培種、野生種和半野生種、近緣植物種以及人工創(chuàng)造的特殊種質(zhì)材料等的全部基因遺產(chǎn),是木瓜屬植物物種進(jìn)化、遺傳學(xué)研究及新品種培育的基因來(lái)源。

木瓜屬植物的資源調(diào)查及分布報(bào)道主要集中在1990年以后,以吳征鎰[24]、王嘉祥等[15,41]學(xué)者的報(bào)道較多,臧德奎等[19]、吳延廷等[10]也做過部分資源調(diào)查。但總的資源分布狀況還沒有做過系統(tǒng)全面的調(diào)查。

木瓜屬植物的遺傳育種研究工作相對(duì)于其他園藝植物來(lái)說(shuō)十分滯后,張茜等[20]報(bào)道了云南省永平縣開發(fā)出優(yōu)良品種永平白木瓜。山東省的林果研究單位利用其豐富的木瓜屬植物野生資源選育出了一批優(yōu)良大果木瓜新品種,食用品種有羅扶、長(zhǎng)俊、一品香、紅霞、奧星、綠玉、金香、玉蘭等;觀賞品種有大富貴、銀長(zhǎng)壽、長(zhǎng)壽冠(紅寶石)、長(zhǎng)壽樂、復(fù)色海棠、綠寶石、四季海棠、報(bào)春等[42],其中一部分已在全國(guó)大面積推廣。

分子標(biāo)記技術(shù)的理論研究已取得了很大進(jìn)步,但木瓜屬植物的分子標(biāo)記與育種研究工作卻還處在起步階段。分子標(biāo)記技術(shù)可以確定木瓜親本間的遺傳距離,能較好地揭示木瓜屬種質(zhì)資源的親緣關(guān)系及演化規(guī)律。臧德奎等[43]用AFLP技術(shù)對(duì)29個(gè)木瓜品種的親緣關(guān)系進(jìn)行了分析:用8對(duì)引物對(duì)基因組DNA進(jìn)行了擴(kuò)增,共獲得了1 095條擴(kuò)增帶,其中1 035條具有多態(tài)性,多態(tài)率達(dá)94.52%,揭示了木瓜品種所具有的遺傳多樣性。

6建議與展望

雖然木瓜屬植物種質(zhì)資源的研究已在一些分支學(xué)科取得了顯著進(jìn)步,但仍然有大量的問題尚未完全弄清。今后的研究筆者認(rèn)為應(yīng)著重從以下幾方面入手。

6.1重點(diǎn)進(jìn)行種質(zhì)資源的普查與系統(tǒng)分類研究

木瓜屬植物在我國(guó)的分布范圍廣,地理范圍跨度大,造成植物形態(tài)變異較大,種間過渡性狀多,致使種屬的歸屬、分類還不清晰。今后對(duì)木瓜屬植物種質(zhì)資源進(jìn)行調(diào)查時(shí),應(yīng)結(jié)合同工酶標(biāo)記、分子標(biāo)記技術(shù)做深入的品種鑒定工作,探討種屬范疇的界定、屬下等級(jí)的劃分,種、變種及栽培種的起源與演化、品種之間的親緣關(guān)系等問題。對(duì)木瓜屬各種進(jìn)行品種分類時(shí),應(yīng)該嚴(yán)格遵守國(guó)際栽培植物命名法規(guī),以免造成品種名稱的混淆。

6.2開展木瓜屬植物細(xì)胞學(xué)染色體層面的遺傳研究

木瓜屬植物種、變種與栽培種的染色體數(shù)目是二倍體還是多倍體、染色體的結(jié)構(gòu)如何等這些問題迄今為止在木瓜屬植物的研究中仍然無(wú)人問津,這不能不說(shuō)是木瓜研究中的缺憾。染色體是生物物種遺傳物質(zhì)的主要載體,是基因的攜帶者。一種生物的染色體核型是相對(duì)固定的,反映了該物種染色體水平的整體特征。染色體分析是生物物種分類、親緣關(guān)系鑒定與遺傳研究的重要手段。因此,下一步開展木瓜屬植物細(xì)胞學(xué)染色體層面的遺傳研究十分必要。

6.3深入開展生理生態(tài)學(xué)研究

目前關(guān)于木瓜屬植物的光合作用、次生代謝途徑、營(yíng)養(yǎng)成分分析、水分代謝、抗脅迫等生理生態(tài)方面的研究鮮見報(bào)道,而這些研究可以從生理機(jī)制上探討木瓜屬植物與環(huán)境的關(guān)系,闡明植物進(jìn)化與適應(yīng)的機(jī)理,以及影響植物分布、物種豐度及特性的主導(dǎo)因素,從而可以為木瓜屬植物的引種馴化及栽培管理提供可靠的理論依據(jù),所以生理生態(tài)方面的研究勢(shì)在必行。

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