氮素營養對蓮藕生長和干物質累積的影響

摘要：采用大盆試驗研究了氮素營養對蓮藕（Ｎｅｌｕｍｂｏ ｎｕｃｉｆｅｒａ Ｇａｅｒｔｎ）生長和干物質累積的影響，結果表明，適宜的氮素營養促進蓮藕根系發育、增強根系活力，明顯增加蓮藕立葉數量和立葉面積、提高立葉ＳＰＡＤ值，從而增強葉片的光合作用能力、促進生育前期光合產物的累積；適宜的氮素營養還能延緩葉片衰老、適當延長蓮藕成熟期，促進光合產物從葉片等器官轉移并貯存到收獲物中，最終提高產量。

關鍵詞：蓮藕（Ｎｅｌｕｍｂｏ ｎｕｃｉｆｅｒａ Ｇａｅｒｔｎ）；氮素營養；生長；干物質累積

中圖分類號：Ｓ１４３．３；Ｓ６４５．１ 文獻標識碼：Ａ 文章編號：0439－８114（２０11）20－4138-05

Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｎｉｔｒｏｇｅｎ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｏｎ Ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ Ｄｒｙ Ｍａｔｔｅｒ Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｒｈｉｚｏｍｅ Ｌｏｔｕｓ

ＬＩＵ Ｄｏｎｇ－ｂｉ１，ＺＨＡＮＧ Ｘｉａｏ－ｙｏｎｇ１，２，ＤＵＡＮ Ｘｉａｏ－ｌｉ１，ＹＵ Ｙａｎ－ｆｅｎｇ１，ＸＩＯＮＧ Ｇｕｉ－ｙｕｎ１，ＣＨＥＮ Ｆａｎｇ３

（１．Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｉｎｓｔitution， Academy of Agricultural Sciences，Ｗｕｈａｎ ４３００６４，China； ２． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｕｈａｎ ４３００７０，China； ３． Ｗｕｈａｎ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎ， ＣＡＳ， Ｗｕｈａｎ ４３００７４， China）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｈｉｚｏｍｅ ｌｏｔｕｓ （Ｎｅｌｕｍｂｏ ｎｕｃｉｆｅｒａ Ｇａｅｒｔｎ） ｗａｓ ｓｔｕｄｉｅｄ ｂｙ ｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ． Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ， ｒａｔｉｏｎａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｒｏｏｔ ｓｙｓｔｅｍ， ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ， ｔｏｔａｌ ａｒｅａ ａｎｄ ＳＰＡＤ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｓｔａｎｄｉｎｇ－ｌｅａｆ， ｈｅｎｃｅ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ． Ｒａｔｉｏｎａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｃｏｕｌｄ ａｌｓｏ ｓｌｏｗｅｒ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ， ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｌｙ ｐｒｏｌｏｎｇ ｔｈｅ ｒｉｐｅｎｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｒｈｉｚｏｍｅ ｌｏｔｕｓ， ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｔｏｒａｇｅ ｏｆ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｆｒｏｍ ｌｅａｖｅｓ ｔｏ ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔ， ａｎｄ ｆｉｎａｌｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｒｈｉｚｏｍｅ ｌｏｔｕｓ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｒｈｉｚｏｍｅ ｌｏｔｕｓ （Ｎｅｌｕｍｂｏ ｎｕｃｉｆｅｒａ Ｇａｅｒｔｎ）； ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ； ｇｒｏｗｔｈ； ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ

以地下膨大根狀莖為收獲物的蓮藕（Ｎｅｌｕｍｂｏ ｎｕｃｉｆｅｒａ Ｇａｅｒｔｎ）是我國種植面積最大、產量最高的水生蔬菜品種，湖北省是全國蓮藕生產第一大省。據統計，２００４年全國蓮藕總面積２７．０萬ｈｍ２，總產量７３４．０萬ｔ，湖北省蓮藕面積和產量分別約占全國總面積和總產量的２５．２％和２６．８％［１］。近十年來，湖北省蓮藕種植面積一直穩定在６．３萬ｈｍ２以上，產量９８．６萬～１４１．2萬ｔ，單產１ ０２０～１ ２５０ ｋｇ／ｈｍ２。湖北蓮藕主要集中分布在孝感、武漢、仙桃、荊州等土壤比較肥沃的江漢平原地區［２］。田間試驗結果已證實，影響湖北蓮藕產量的土壤養分限制因子依次為氮、鉀、磷、鋅和硼［３］，氮和鉀分別排在第一位和第二位；同時湖北蓮藕主產區的調查結果表明，氮磷肥用量過高與鉀肥用量不足是湖北省蓮藕施肥中存在的主要問題之一，而肥料結構不合理又是導致湖北優質蓮藕品種的產量潛力沒有得到充分發揮的重要原因［４］。已有研究通過盆栽試驗明確了改善鉀營養可促進蓮藕健康生長和產量形成［５］，該研究將在此基礎上進一步探討氮素在缺乏、適量及過量條件下對蓮藕生長和產量形成的影響，以期闡明蓮藕氮素營養特性，為蓮藕生產制定合理的氮肥施用措施提供理論依據。

１材料與方法

１．１供試材料

供試土壤采自武漢市東西湖區走馬嶺農場，為長江沖積物母質發育的潮土性水稻土，用土壤養分狀況系統研究法［６］分析的土壤養分狀況為ｐＨ ７．９２，有機質１．２８ ｇ／ｋｇ，銨態氮１５．９0 ｍｇ／ｋｇ，硝態氮３２．５0 ｍｇ／ｋｇ，速效磷（Ｐ）１９．１0 ｍｇ／ｋｇ，速效鉀（Ｋ）１００．８0 ｍｇ／ｋｇ，有效鋅２．０２ ｍｇ／ｋｇ，有效硼０．５0 ｍｇ／ｋｇ。蓮藕品種為鄂蓮５號。

１．２試驗處理與試驗方法

大盆試驗設不施氮（－Ｎ）、適量氮（Ｎ）、２倍氮（２Ｎ）3個處理，每盆裝粉碎風干土１００ ｋｇ，２５次重復，３個處理交錯排列。適量氮處理中Ｎ、Ｐ２Ｏ５和Ｋ２Ｏ用量分別為０．４５、０．１５和０．４５ ｇ／（ｋｇ土），大粒鋅（Ｚｎ ３０％）０．５ ｇ／盆，硼砂０．５ ｇ／盆，３個處理除氮肥外，其他養分用量相同。氮肥用尿素（Ｎ ４６％），６０％基施，余下４０％在６月１７日和７月１０日分２次平均追施，磷肥用普鈣（Ｐ２Ｏ５ １２％），鉀肥用氯化鉀（Ｋ２Ｏ ６０％），７０％基施，余下３０％于７月１０日和尿素同施，磷肥和硼肥全部基施，基肥與土拌勻施入，鋅肥在２葉期溶于降水后一次性施入。

試驗于２００８年度在湖北省農業科學院盆栽場網室內進行。將網室內微池（１．３ ｍ×１．０ ｍ×０．７ ｍ）中的土壤由中心向四周分開，形成與試驗大盆尺寸相當（０．６５ ｍ×０．５０ ｍ×０．３５ ｍ）的方形凹槽，把洗凈的試驗大盆置于凹槽中，使微池土壤成為試驗大盆的“支持介質”。裝入已按處理拌好基肥的１００ ｋｇ風干土，澆水浸泡，使水層高度約為５ ｃｍ，并使盆內外土體大致水平。在微池中灌水，讓支持試驗大盆的土體呈淹水狀態，使試驗土體的環境溫度一致并接近于大田。２ ｄ后（４月１１日）每盆移栽０．５ ｋｇ經消毒處理、長勢基本一致且已萌發的健康子藕。在網室的試驗區域頂部固定透明塑料膜以防雨水進入，自來水澆灌，及時防病、蟲、草害。

１．３田間調查、樣品采集與分析方法

主莖上每片立葉完全展開后掛上標明葉序和日期的吊簽。分別在不同時期調查蓮藕浮葉和立葉的數量和大小，計算葉片總面積。從５月下旬２葉期開始，每隔１０ ｄ用ＳＰＡＤ－５０２葉綠素儀測定主莖上完全展開８～１０ ｄ的成熟立葉ＳＰＡＤ值，每片立葉沿葉緣測８次取平均值。后棟葉展開后同時測定其ＳＰＡＤ值。從６月５日到９月１８日，每隔２１ ｄ采取整盆植株樣（已經枯死的部分棄去），每次取３、４次重復，先進行根系形態觀察和記錄，并采集幼齡同齡根用ＴＴＣ法［７］測定根系活力，然后按葉片、葉柄、根狀莖、膨大根狀莖（簡稱“膨大莖”）４部分記錄鮮重量、干重量，計算含水量和干物質累積總量（根系很難收集完全且其干重比例不及５％，故忽略），最后４次重復在立葉完全枯黃后全部收獲。

蓮藕移栽６ ｄ后（４月１５日），每隔１０ ｄ采集土壤樣品分析硝態氮和銨態氮含量：在每盆采集２鉆土樣，每處理形成１個混合土樣，經充分混勻、稍瀝干水分后冰凍保存，試驗結束后成批分析。硝態氮和銨態氮用１ｍｏｌ／Ｌ ＮａＣｌ溶液進行聯合浸提，硝態氮用紫外分光光度法測定，銨態氮用靛酚藍比色法測定［８］，測定結果用干基表示。

２結果與分析

２．１氮素營養對蓮藕生長的影響

２．１．１氮素營養對蓮藕葉片生長的影響無性繁殖的蓮藕其葉片包括浮葉和立葉，早期以浮葉為主，隨著生育進程的推進和立葉不斷生長，浮葉逐漸衰老枯死或腐爛于水中，立葉成為主要功能葉。由表１可見，①蓮藕早期發生的浮葉數不同氮水平處理相差不大，６月上旬到下旬，不施氮處理不斷有浮葉枯死，也不斷有更多新的浮葉產生，適量氮處理和２倍氮處理枯死的浮葉比新增的多，總體上表現為下降；６月下旬后，適量氮處理的浮葉衰老速度明顯比不施氮和２倍氮處理慢，使其“健在”的浮葉數比其他兩個處理多。②不同處理的立葉數在早期相差也不明顯，６月下旬以后，適量氮處理立葉發生明顯加快，到７月中旬達最高值，此時適量氮處理比不施氮處理平均多５．３片／盆，比２倍氮處理平均多１．９片／盆；此后由于光合產物開始大量向膨大莖轉移，葉片逐漸衰老枯黃，此期間２倍氮處理的葉片衰老枯黃速度比不施氮處理快，到８月下旬適量氮處理的立葉數比不施氮處理平均多２．４片／盆，比２倍氮處理平均多３．３片／盆。③蓮藕葉片總面積的變化趨勢與其數量大致相似，在６月初處理間相差不明顯，但６月下旬及以后為適量氮處理＞２倍氮處理＞不施氮處理。在調查中還發現，相對于適量氮處理，生長早期不施氮處理蓮藕的浮葉數量較多、葉片較小，衰老后浮葉呈紅褐色而不易腐爛，而２倍氮處理的浮葉衰老后呈黑褐色，易腐爛于水中。可見，適量氮營養明顯促進蓮藕立葉生長，增加立葉數量和光合作用面積，并延緩浮葉和立葉衰老進程，氮素缺乏或施氮過量對蓮藕生長均造成不利影響。

２．１．２氮素營養對主莖上蓮藕立葉ＳＰＡＤ值的影響由圖１可見，在５月下旬到６月初，完全展開８～１０ ｄ的成熟立葉的ＳＰＡＤ值為２倍氮處理高于適量氮和不施氮處理，６月中旬以后均為適量氮處理明顯高于不施氮和２倍氮處理，且適量氮處理的ＳＰＡＤ值隨生育進程趨于增加，而不施氮和２倍氮處理的則趨于下降。后棟葉（主莖上最高最大的立葉，絕大部分集中在６月１８～２０日完全展開）ＳＰＡＤ值在不同時期均表現為適量氮處理明顯高于不施氮和２倍氮處理，其中２倍氮處理又高于不施氮處理，在７月中旬以前適量氮處理的ＳＰＡＤ值趨于增加，以后隨著生育進程緩慢下降，而不施氮和２倍氮處理的后棟葉ＳＰＡＤ值從完全展開之后就表現出下降趨勢，７月中旬以后下降更快，到８月中旬２倍氮處理的后棟葉已完全枯死。上述結果表明，適量氮處理的蓮藕立葉ＳＰＡＤ值能較長時期地維持在較高的水平，從而增強葉片的光合作用能力，為后期產量的形成打下基礎。氮營養缺乏時，葉片葉綠素合成受阻、含量降低、葉色變淺［９］，光合作用強度降低［１０］，在適量氮含量范圍內，葉片中葉綠素含量與含氮量之間呈極顯著正相關［９，１０］，當葉片氮含量達到一定閾值后，含氮量增加，葉綠素含量卻不再增加，光合速率也保持不變［９］，過量施氮還可能對葉片生長造成傷害。因此，氮營養缺乏和施氮過量均不利于提高蓮藕葉片的光合能力。

２．１．３氮素營養對蓮藕根系形態及土壤不同形態速效氮含量的影響蓮藕的根為須狀不定根，著生在地下莖節處，成束地環繞排列在節的四周。幼苗期的根較少，成苗期的根較多。在生長時期根呈白色或淡紫紅色，藕成熟后根為黑褐色［１１］。在取樣調查過程中發現，適量氮處理的幼齡根呈白色，成熟根呈褐色，根齡越長，顏色越深；不施氮處理的根量與適量氮處理差異不明顯，但根系明顯較粗、較長、顏色較深，根毛明顯較少；２倍氮處理的根量明顯比適量氮處理的少，幼齡根顏色較深、容易折斷，成熟根發黑，部分根系從莖節處脫落，隨著生育進程推進，多數根系從莖節處脫落。６月下旬測定不施氮、適量氮和２倍氮處理中幼齡同齡根的活力分別為２５．４、３９０．７和１４１．３ μｇ／（ｇ·ｈ·ＦＷ）。圖２所示為７月下旬不同氮處理蓮藕子莖上近似同齡的成熟根系形態。

土壤硝態氮和銨態氮含量變化動態結果表明（圖３），蓮藕全生育期土壤硝態氮含量相對較低，其值為４．３～１６．２ ｍｇ／ｋｇ，在６月２４日之前土壤硝態氮含量呈上升趨勢且不同處理之間相差不大，以后土壤硝態氮含量呈下降趨勢，大小為２倍氮處理＞適量氮處理＞不施氮處理。不施氮處理的土壤銨態氮含量在蓮藕全生育期變化不大，施氮處理的銨態氮含量在６月中旬以前變化比較平穩，６月中旬追施第一次氮肥之后，銨態氮含量急劇升高，７月初又快速下降，７月中旬追施第二次氮肥后再次升高，以后呈緩慢下降趨勢。土壤銨態氮含量的變化動態特征主要與蓮藕的營養生長狀況、氣溫的變化以及施氮狀況密切相關［１２］。與硝態氮含量比較，土壤銨態氮含量相對較高，不施氮、適量氮和２倍氮處理的含量分別為９．６～２６．８、６９．５～３２２．７和１４４．７～５８４．１ ｍｇ／ｋｇ，２倍氮處理＞適量氮處理＞不施氮處理。根系是植株對養分的吸收器官，根系的生長情況和活力直接影響植株地上部分的營養水平，進而最終影響作物產量。充足的氮素供應能促進作物苗期根系生長與發育、增強根系吸收能力［１０］。在不施氮處理中，氮素營養缺乏可能刺激根系進行“代償性增生”，向縱橫方向生長，以吸收到更多的氮素來滿足地上部生長的需要；在２倍氮處理中，蓮藕根系的正常生長受阻、根系活力降低，可能主要由土壤中過高的銨態氮濃度引起，對此仍缺乏較全面的研究，有待進一步深入探討。

２．２氮素營養對蓮藕干物質累積的影響

２．２．１氮素營養對葉片、葉柄和根狀莖干物質累積的影響由圖４Ａ可見，葉片的干物質累積量呈“低—高—低”變化趨勢，在移栽后９７ｄ（７月１７日）增加到最高值，此后由于光合產物的轉移和新藕的充實而不斷降低；不同施氮處理葉片的干物質累積量在移栽后５５ ｄ內差異較小，此后變化趨勢為適量氮處理＞２倍氮處理＞不施氮處理，到生育后期，由于２倍氮處理立葉衰老速度加快，不施氮處理和２倍氮處理之間的差異趨于減少，其葉片干物質累積量遠遠低于適量氮處理。葉柄干物質累積量的變化趨勢與葉片相似（圖４Ｂ），但其累積量較低，適量氮處理的累積量最高值推遲，出現在１１８ ｄ。根狀莖干物質累積量的變化趨勢也與葉片和葉柄相似，其累積量更低（圖略）。

２．２．２氮素營養對膨大莖干物質累積的影響膨大莖（即收獲物“藕”）干物質累積量與整株干物質累積總量均呈“Ｓ”形變化趨勢（圖４Ｃ，圖４Ｄ）。不同施氮處理表現有所不同：不施氮處理蓮藕的膨大莖在形成初期（７６ ｄ）的干物質累積量明顯高于適量氮處理，而２倍氮處理的膨大莖從開始膨大到基本成型的進程都明顯偏遲；１６０ ｄ以后不施氮和２倍氮處理的膨大莖干物質累積量基本不再增加，適量氮處理的還略有增加。膨大莖干物質累積總量在７６ ｄ為不施氮處理＞適量氮處理≈２倍氮處理，９７ ｄ為適量氮處理＞＞不施氮處理＞２倍氮處理，１１８ ｄ及以后均為適量氮處理＞２倍氮處理＞不施氮處理。設適量氮處理的膨大莖最終干物質累積總量相對值（相對干產量）為１００，不施氮和２倍氮處理的相對干產量分別為３０．４和４３．６。

３小結與討論

適宜的氮素營養促進蓮藕根系發育、增強根系活力，從而增強根系的養分吸收能力；適宜的氮素營養促進蓮藕葉片生長、增加蓮藕立葉數量和葉片面積、提高立葉ＳＰＡＤ值，從而增強葉片的光合作用能力、促進生育前期光合產物的累積；適宜的氮素營養還能延緩葉片衰老、適當延長蓮藕成熟期，促進光合產物從葉片等器官轉移并貯存到收獲物中，最終提高產量。氮素缺乏導致蓮藕根系代償性增生和活力下降，葉片生長不良、早衰，干物質轉移進程提前；施氮過量時，蓮藕根系正常生長受阻、活力下降，生育中期膨大莖形成時間推遲，生育后期葉片衰老加快，氮素缺乏和過量均不利于蓮藕正常生長和獲得高產。

氮是作物必需的肥料三要素之一。由于氮在作物生理生化過程中的特殊功能［１０］，以及在作物增產中的重要作用［１３］，經濟作物生產中氮肥施用量過高的情況時有發生［４，１４］，而在糧食作物生產中，氮肥不足的問題也普遍存在［１５］。要實現作物高產和肥料資源的高效利用，必須同時解決施肥過量與施肥不足的問題［１５］。在湖北省蓮藕生產中，氮肥施用量過高的問題普遍存在［４］，因此，蓮藕合理施肥尤其是合理施氮的問題應引起高度重視。

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