冷季型草坪草耐鹽性研究

摘要：試驗對高羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ Ｓｃｈｒｅｂ）、紫羊茅（Ｆ． ｒｕｂｒａ Ｌ．）、匍匐翦股穎（Ａｇｒｏｓｔｉｓ ｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒａ Ｈｕｄｓ．）和細弱翦股穎（Ａ． ｔｅｎｕｉｓ Ｓｉｂｔｈ．）４種草坪草種子分別在混合鹽溶液（ＮａＣｌ∶Ｎａ２ＳＯ４＝ ６∶１，m/m）不同鹽濃度脅迫下的發芽率、生物量、葉綠素含量、脯氨酸含量和過氧化物酶（ＰＯＤ）活性進行了研究。結果表明，隨著鹽溶液濃度的增加，發芽率和生物量與對照相比均有所下降，變化幅度較大；脯氨酸含量隨鹽濃度的升高而升高；ＰＯＤ活性呈先升高后降低的趨勢。

關鍵詞：草坪草；耐鹽性；生理指標

中圖分類號：Ｓ６８８．４；Ｑ９４８．１１３；Ｑ９４５文獻標識碼：Ａ 文章編號：0439－８114（２０11）10－2047-05

Research on Salt Tolerance of Cool-Season Turf Grass

ＷＡＮＧ Ｎａ，ＬＩ Ｈａｉ－ｍｅｉ

（Ｃｏｌｌeｇｅ ｏｆ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ａｎｄ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｒｕｅ， Ｑｉｎｇｄａｏ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｑｉｎｇｄａｏ ２６６１０９， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ， ｂｉｏｍａｓｓ， ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｆｏｕｒ ｌａｗｎ ｇｒａｓｓ， Ｆｅｓｔｕｃａ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ Ｓｃｈｒｅｂ， Ｆ． ｒｕｂｒａ Ｌ.， Ａｇｒｏｓｔｉｓ ｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒａ Ｈｕｄｓ．， Ａ． ｔｅｎｕｉｓ Ｓｉｂｔｈ． in ｍｉｘｅｄ ｓａｌｔ ｓｏｌｕｔｉｏｎｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（ＮａＣｌ∶Ｎａ２ＳＯ４＝６∶１，m/m） ｗａｓ ｓｔｕｄｉｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｌｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ． Ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ as ｔｈｅ ｓａｌｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ increasing． ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｔｕｒｆ ｇｒａｓｓ； ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ； ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘ

土壤鹽漬化現在已成為一個全球性的問題，僅在中國就有１億多公頃各類鹽漬化土地，而且面積還在繼續擴大［１］。土壤的鹽漬化極大地影響了區域的生態環境，嚴重限制了農林經濟的發展和人民生活水平的提高［２］。近年來，牧草及草坪草的耐鹽性研究日益受到國內外學者的高度重視，其中耐鹽性強或較強的部分草種已在國內外大面積推廣應用，并取得了顯著的生態效益和經濟效益［３，４］。因此，繼續研究草坪草對鹽脅迫的適應性，提高草坪草的抗鹽能力，對于草坪草的引種、選育及草坪草的推廣應用具有重要的理論和現實意義［５］。

１材料與方法

１．１材料

試驗選取中國北方常用的４種冷季型草坪草為試驗材料，分別為高羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ Ｓｃｈｒｅｂ）、紫羊茅（Ｆ． ｒｕｂｒａ Ｌ．）、匍匐翦股穎（Ａｇｒｏｓｔｉｓ ｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒａ Ｈｕｄｓ．）和細弱翦股穎（Ａ． ｔｅｎｕｉｓ Ｓｉｂｔｈ．）。試驗所使用的ＮａＣｌ、Ｎａ２ＳＯ４為實驗室自備，化學純，將ＮａＣｌ和Ｎａ２ＳＯ４按質量比６∶１混合；各處理模擬土壤的鹽濃度分別為０、０．４％、０．８％、１．２％、１．６％、２．０％；其中，高羊茅在相應的鹽溶液處理水平下的代號為Ｇ１、Ｇ２、Ｇ３、Ｇ４、Ｇ５、Ｇ６；紫羊茅的代號為Ｚ１、Ｚ２、Ｚ３、Ｚ４、Ｚ５、Ｚ６；匍匐翦股穎的代號為Ｐ１、Ｐ２、Ｐ３、Ｐ４、Ｐ５、Ｐ６；細弱翦股穎的代號為Ｘ１、Ｘ２、Ｘ３、Ｘ４、Ｘ５、Ｘ６。

１．２方法

１．２．１發芽率的測定采用培養皿種植方法進行草坪草種子萌發試驗，用兩層濾紙平鋪于培養皿底部作為發芽床，每種草坪草隨機選取１００粒種子間隔放置于濾紙上，然后分別用不同梯度（０、０．４％、０．８％、１．２％、１．６％、２．０％）的模擬土壤鹽分濃度混合鹽溶液進行培養，對培養皿進行稱重，每日補充水分，置于光照培養箱中，調至適溫，在第１０天統計種子的發芽率。

１．２．２生理指標的測定采用盆栽種植方法進行苗期試驗，將４種草坪草種子均勻播于高１０ ｃｍ、直徑８ ｃｍ的塑料花盆中，底部放置托盤，防止后期鹽溶液流失。待幼苗自然生長到１５ ｄ后，分別用１．２．１的不同梯度混合鹽溶液進行處理。２０ ｄ后取樣進行生物量、葉綠素含量（采用分光光度計法）、脯氨酸含量（采用酸性茚三酮法）、過氧化物酶（ＰＯＤ）活性（采用愈創木酚法）的測定［６］。

１．３數據統計

試驗所得數據采用Ｅｘｃｅｌ ２０００軟件和ＳＰＳＳ軟件進行統計分析。

２結果與分析

２．１鹽溶液處理對草坪草種子發芽率的影響

草坪草種子的發芽率在一定程度上可以反映出草坪草耐鹽性的差異，發芽率高則耐鹽性較強［６］。從試驗結果來看，４種草坪草在不同濃度混合鹽溶液處理后，種子發芽時間都有所推遲，但差異不大。并且隨著鹽濃度的增高，各草坪草種子的發芽率整體呈下降趨勢（圖１），而且發芽率的變化存在顯著差異，高羊茅在０．４％、０．８％兩個濃度下的發芽率呈上升趨勢，紫羊茅、匍匐翦股穎在０．４％鹽濃度下的發芽率也略高于對照，說明輕度鹽脅迫對這３種草坪草的萌發有一定的促進作用。但從０．８％鹽濃度開始，４種草坪草的發芽率均呈下降趨勢；在鹽濃度為１．２％時，匍匐翦股穎和細弱翦股穎的發芽率已降至６０％以下；從鹽濃度１．６％開始，下降幅度趨于平緩；在鹽濃度為２．０％時，紫羊茅、匍匐翦股穎、細弱翦股穎的發芽率則趨近于０。用草坪草種子的發芽率進行相關分析和回歸分析，分別令發芽率為５０％和０，進一步求得種子發芽耐鹽的臨界值和極限值，結果見表１。從表１可見，高羊茅的耐鹽濃度臨界值為０．７９％，極限值為１．３７％；紫羊茅的臨界值為０．５７％，極限值為１．１５％；匍匐翦股穎的臨界值為０．６７％，極限值為１．３４％；細弱翦股穎的臨界值為０．６２％，極限值為１．１６％。４種草坪草的耐鹽性高低順序為高羊茅＞匍匐翦股穎＞細弱翦股穎＞紫羊茅。

２．２鹽溶液處理對草坪草生物量的影響

在對植物的耐鹽性鑒定過程中，因具體的目的不同，往往所選用的指標也不相同。但相對于草坪草來說，最常用的也是最有意義的指標是植株的生物量［７］。隨著鹽濃度的升高，４種草坪草地上部生物量、地下部生物量和總生物量均隨著土壤鹽分濃度的增加而呈現出下降的趨勢（表２），但草種不同下降的趨勢并不一致。與Ｇ１相比，Ｇ２、Ｇ３、Ｇ４、Ｇ５、Ｇ６處理地下部的干重比率分別下降了２１.3、５3.7、６4.7、７0.6、８0.5個百分點；其他３種草坪草與對照相比也有大幅度的下降，且地上部生物量的下降幅度大部分小于地下部生物量的下降幅度。

２．２．１鹽溶液濃度對草坪草地上部生物量的影響４種草坪草經不同濃度鹽溶液處理后，地上部生物量的變化結果見圖２，從圖２可見，４種草坪草用不同濃度鹽溶液處理后，地上部生物量均有所變化。鹽濃度在０～１．２％時，４種草坪草的地上部生物量均表現為隨著鹽濃度的增加而降低的趨勢。降低幅度較大，差異顯著。鹽濃度為１．６％時，匍匐翦股穎和細弱翦股穎之間地上部生物量變化差異不顯著，生物量的降低趨勢逐漸變緩。高羊茅在鹽濃度為０．８％時地上部生物量下降幅度最大，紫羊茅在鹽濃度為１．２％時地上部生物量下降幅度最大，匍匐翦股穎和細弱翦股穎分別在鹽濃度為１．６％和１．２％時地上部生物量下降幅度最大。不同濃度鹽脅迫對４種草坪草地上部生物量的影響強弱表現為紫羊茅＞細弱翦股穎＞匍匐翦股穎＞高羊茅。

２．２．２鹽溶液濃度對草坪草地下部生物量的影響４種草坪草經不同濃度鹽溶液處理后，地下部生物量的變化結果見圖３，圖３顯示，４種草坪草地下部生物量隨鹽濃度增高均呈降低的趨勢，在鹽濃度為０．８％時，紫羊茅和細弱翦股穎地下部生物量的差異表現為不顯著，下降幅度趨于平緩。而在其他各濃度梯度下，地下部生物量之間存在顯著性差異，且鹽脅迫對地下部生物量的影響大于對地上部生物量的影響。

２．３鹽溶液處理對草坪草葉綠素含量的影響

葉綠素是反映光合強度的重要生理指標，是光合作用的基礎物質，其參與光合作用中光能的吸收、傳遞和轉化。當草坪草受到鹽脅迫時，各生理過程必然會受到干擾［８］，其中葉綠素的含量也會發生變化。鹽溶液處理對草坪草葉片葉綠素含量的影響結果見圖４，圖４顯示，４種草坪草隨著鹽溶液濃度的升高其葉綠素含量均呈先上升后下降的趨勢。即低濃度的鹽溶液對４種草坪草的葉綠素含量具有明顯的提高作用，超過最適濃度后鹽脅迫則會影響葉綠素的含量。４種草坪草的葉綠素含量變化中，高羊茅與細弱翦股穎在鹽濃度為０．８％時葉綠素含量達到最高值，隨后高羊茅急劇下降，在鹽濃度為１．６％～２．０％區間內，下降平緩；細弱翦股穎在鹽濃度為１．２％以后出現大幅度下降。紫羊茅在鹽濃度為1．2％時達最高值，之后呈下降趨勢；在鹽濃度為１．２％時，匍匐翦股穎的葉綠素含量達最高值，隨后含量大幅下降。

通過對各濃度鹽脅迫下４種草坪草之間葉綠素含量變化的差異進行分析后發現，在鹽濃度為０．４％時，４種草坪草處理之間的葉綠素含量均為顯著差異水平；在濃度為０．８％時，匍匐翦股穎和細弱翦股穎之間差異不顯著；在濃度為２．０％時，紫羊茅、匍匐翦股穎和細弱翦股穎間差異不顯著。雖然高羊茅的葉綠素含量受鹽脅迫影響較大，但其總葉綠素含量仍然比其他３種草坪草高，由此得出在鹽脅迫下４種草坪草葉素綠的含量高低依次表現為高羊茅＞匍匐翦股穎＞細弱翦股穎＞紫羊茅。

２．４鹽溶液處理對草坪草脯氨酸含量的影響

植物在正常條件下，游離脯氨酸含量很低；但遇到干旱、低溫、鹽堿等逆境時，游離脯氨酸便會大量積累，并且積累量與植物的抗逆性有關［９］。因此，脯氨酸可作為顯示植物抗逆性的一項重要生理生化指標，植物體內游離脯氨酸積累量越多，則抗鹽能力越強［１０］。鹽溶液處理對草坪草脯氨酸含量的影響結果見圖5，從圖5可見，鹽溶液脅迫會使４種草坪草葉片中脯氨酸含量上升，且均在鹽濃度為２．０％時，脯氨酸含量達到最大值。高羊茅在鹽濃度為０～０．４％和１．２％～１．６％區間內上升的幅度較大；細弱翦股穎在鹽濃度為０～０．４％區間和１．６％～２．０％區間內上升較快；其他兩種草坪草脯氨酸含量的上升趨勢較為平緩。

通過對各濃度鹽脅迫下4種草坪草之間脯氨酸含量變化的差異進行分析后發現，在鹽濃度為０、０．４％、２．０％時，４種草坪草之間的脯氨酸含量差異顯著。在濃度為０．８％～１．６％區間內，高羊茅和匍匐翦股穎之間的脯氨酸含量差異不顯著，即在鹽濃度低于０．８％時，可以通過葉片中脯氨酸含量的變化來判斷４種草坪草的耐鹽性強弱，具體表現為高羊茅＞匍匐翦股穎＞細弱翦股穎＞紫羊茅。

２．５鹽溶液處理對草坪草過氧化物酶（ＰＯＤ）活性的影響

過氧化物酶（ＰＯＤ）為植物體內保護酶系統的三大保護酶之一，其對于清除線粒體、細胞質內的Ｏ２－、ＯＨ－等自由基，避免生物功能分子和細胞膜受到損傷具有重要的作用。鹽溶液處理對草坪草ＰＯＤ活性的影響結果見圖6，從圖6可見，隨著鹽濃度的增加，４種草坪草的ＰＯＤ活性呈先上升與下降的趨勢，高羊茅和匍匐翦股穎的上升與下降的幅度要大于紫羊茅和細弱翦股穎；說明高羊茅和匍匐翦股穎這兩種草坪草的ＰＯＤ活性對鹽脅迫處理更敏感，受影響更大。高羊茅、匍匐翦股穎和細弱翦股穎的最高值出現在鹽濃度為０．８％時，紫羊茅的最高值出現在鹽濃度為０．４％時，而在０．８％出現較低值，在１．２％時又出現一個高峰值，此現象的出現可能與其體內的其他調節機制抑制或促進了ＰＯＤ的活性有關。對草坪草種子的ＰＯＤ活性進行方差分析，結果見表３。表３所示，只有在鹽濃度為１．２％時，高羊茅、紫羊茅和匍匐翦股穎３種草坪草間ＰＯＤ活性的差異才不顯著，在其他鹽濃度脅迫下，４種草坪草間ＰＯＤ活性均出現顯著性差異。由此可以得出在鹽脅迫下，４種草坪草的ＰＯＤ活性大小表現為高羊茅＞匍匐翦股穎＞紫羊茅＞細弱翦股穎。

３小結與討論

植物對鹽脅迫的回應不僅表現在生長發育上，而且表現在植物的許多代謝過程及生理生態適應上。如果只根據單一的指標來評價植物的耐鹽性強弱，則不具備較強的科學性和說服力［１１，１２］。對４種草坪草的耐鹽性研究結果表明，不同草坪草在不同鹽溶液濃度的脅迫下，生物學特征存在較大的差異。高羊茅的致死濃度為１．３７％，但適宜栽植的土壤鹽分含量應不超過１．０％；其他３種草坪草的適宜濃度在１．０％左右；但隨著鹽濃度的增加，發芽率下降幅度較大，因此從觀賞價值來看，適宜種植的土壤含鹽量一般不宜超過０．６％。

４種冷季型草坪草的生物量均隨鹽濃度的增加而下降，其中地下部干重的下降幅度要明顯大于地上部生物量的下降幅度；由此可以得知，草坪草根部對鹽脅迫的敏感程度大于地上部分，鹽脅迫首先傷害的是植物的根部。高羊茅的生物量受鹽脅迫的影響最小，紫羊茅受鹽脅迫的影響最大，中間分別是細弱翦股穎和匍匐翦股穎。

草坪草的葉綠素含量及ＰＯＤ活性均隨著鹽濃度的升高而呈先上升后下降的趨勢，即在低鹽濃度時鹽脅迫對葉綠素含量和ＰＯＤ活性有較好的促進作用，在達到最適宜濃度后，鹽濃度的增大對其產生了抑制作用。脯氨酸含量與鹽濃度呈正相關，在鹽濃度升高的同時，脯氨酸的含量也呈增長趨勢。由此可以看出，脯氨酸含量越多，植物的耐鹽性越強；高羊茅是４種草坪草中脯氨酸含量最高的，也就是說高羊茅最耐鹽脅迫。從各指標測定數值及相關性的綜合分析來看，４種草坪草的抗鹽能力大小為高羊茅＞匍匐翦股穎＞細弱翦股穎＞紫羊茅。

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注：本文中所涉及到的圖表、注解、公式等內容請以PDF格式閱讀原文