圈養條件下狗獾的夜活動節律及時間分配

摘要：對上海市奉賢區申亞生態園圍欄內４只狗獾（１雄３雌）的行為和夜間活動節律采用紅外夜間監視儀（ＩＫＥＮＯ／ＯＫ－２０３ＮＤ）進行觀察。結果表明，狗獾夜間具有較高的活動頻率，其中２１∶３０～２３∶００和１∶３０～３∶００為狗獾活動的高峰期，整個活動頻率曲線呈“Ｍ”型；各行為時間分配方面，整個夜間狗獾取食和挖洞行為所占比例最高，而警戒、移動等行為在夜間發生的較為隨機，只是在活動高峰期出現較小波動；雄性個體整個夜間的主要活動為取食和其他，而雌性個體的主要活動為取食和挖洞，用于移動和其他行為的時間較少，推測為性別因素導致上述差異；晴天狗獾在取食、移動、挖洞和其他行為上的時間分配都高于雨天，但僅取食（Ｐ＝０．０２８）和移動（Ｐ＝０．０４０）行為的差異顯著，天氣因素對狗獾行為時間分配的影響較顯著。

關鍵詞：狗獾；夜活動節律；時間分配；

中圖分類號：Ｑ９５８．１文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０11）10－2070-04

Ｎｏｃｔｕｒｎａｌ Ａｃｔｉｖｉｔｙ Ｒｈｙｔｈｍ ａｎｄ Ｔｉｍｅ Ｂｕｄｇｅｔ ｏｆ Ｃａｐｔｉｖｅ Ｂａｄｇｅｒｓ

ＸＩＥ Ｚｈｉ－ｇａｎｇ１，ＣＨＵ Ｋｅ－ｌｏｎｇ２，ＪＩＡＮＧ Ｗｅｎ－ｚｈｏｎｇ２， ＸＵ Ｘｕｎ１，ＸＩＥ Ｙｉ－ｍｉｎ３，ＰＥＩ Ｅｎ－ｌｅ３，ＹＵＡＮ Ｘｉａｏ３，ＸＵ Ｈｏｎｇ－ｆａ１

（１． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓｈａｎｇｈａｉ ２０００６２，Ｃｈｉｎａ； ２． Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｂｕｒｅａｕ ｏｆ Ｆｅｎｇxｉａｎ Ｄｉｓｔｒｉｃｔ， Ｓｈａｎｇｈａｉ ２０１４００，Ｃｈｉｎａ； ３． Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｗｉｌｄｌｉｆｅ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ Ｂｕｒｅａｕ， Ｓｈａｎｇｈａｉ ２００２３３， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｂｅｈａｖｉｏｒ ａｎｄ ｎｏｃｔｕｒｎａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｒｈｙｔｈｍ ｏｆ ｆｏｕｒ ｃａｐｔｉｖｅ ｂａｄｇｅｒｓ（１ ｍａｌｅ， ３ ｆｅｍａｌｅ） ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｂｙ ｉｎｆｒａｒｅｄ ｎｉｇｈｔ ｓｕｒｖｅｉｌｌａｎｃｅ（ＩＫＥＮＯ／ＯＫ－２０３ＮＤ）ｉｎ Ｏｃｔｏｂｅｒ， ２００８ ａｔ Ｓｈｅｎyａ ｅｃｏｌｏｇｙ ｇａｒｄｅｎ ｉｎ Ｆｅｎｇxｉａｎ ａｒｅａ ｏｆ Ｓｈａｎｇｈａｉ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｂａｄｇｅｒｓ ｈａｄ ｈｉｇｈ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ at ｎｉｇｈｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｅａｋ ａｐｐｅａｒｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ２１∶００~２３∶００ ａｎｄ １∶００~３∶００． Ｔｈｅ ｃｕｒｖｅ ｏｆ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ was “Ｍ” ｓｈａｐｅ． For ｔｈｅ ｔｉｍｅ ｂｕｄｇｅｔ ｏｆ ｃａｐｔｉｖｅ ｂａｄｇｅｒｓ， ｔｈｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｆｅｅｄｉｎｇ ａｎｄ ｄｉｇｇｉｎｇ behavior was ｒｅｌａｔｉｖｅly ｈｉｇｈｅｒ， ｂｕｔ ｂｅｈａｖｉｏｒ ｏｆ ａｌａｒｍｉｎｇ ａｎｄ ｍｏｖｉｎｇ ａｐｐｅａｒｅｄ ｒａｎｄｏｍｌｙ ｗｉｔｈ ａ ｌｉｔｔｌｅ ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｐｅａｋ ｔｉｍｅ． Ｔｈｅ ｂｅｈａｖｉｏｒ ｏｆ ｍａｌｅ ａｎｄ ｆｅｍａｌｅ ｂａｄｇｅｒｓ ｗｅｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ； and ｉｔ ｗａｓ ｓｐｅｃｕｌａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｉｓ ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ ｗａｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｓｅｘｙ． Ｔｈｅ ｔｉｍｅ ｂｕｄｇｅｔ ｏｆ ｆｅｅｄｉｎｇ， ｍｏｖｉｎｇ， ｄｉｇｇｉｎｇ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｂｅｈａｖｉｏｒｓ ｗｅｒｅ ｒｅｌａｔｉｖｅly ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｓｕｎｎｙ days ｔｈａｎ in ｏｖｅｒｃａｓｔ days， ｂｕｔ ｏｎｌｙ ｆｅｅｄｉｎｇ （Ｐ＝０．０２８） ａｎｄ ｍｏｖｉｎｇ （Ｐ＝０．０４０） ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ； ｗｅａｔｈｅｒ ｆａｃｔｏｒｓ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｔｈｅ ｔｉｍｅ ｂｕｄｇｅｔ ｏｆ ｂａｄｇｅｒｓ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｂａｄｇｅｒ； ｎｏｃｔｕｒｎａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｒｈｙｔｈｍ； ｔｉｍｅ ｂｕｄｇｅｔ

動物的活動節律是行為生態學中的一個重要內容，它主要研究動物在不同季節、不同時間的活動強度及變化規律。對珍稀瀕危動物活動節律的研究，不僅豐富了珍稀瀕危動物的生態學基礎資料，而且能為其保護和管理提供參考依據［１］。

狗獾（Ｍｅｌｅｓ ｍｅｌｅｓ）隸屬于食肉目，鼬科，狗獾屬（Ｍｅｌｅｓ），廣泛分布于歐亞大陸，我國除臺灣省和海南島外，各省均有分布［２］。由于過度捕獵和棲息地面積的減少和破碎化，狗獾在中國的數量銳減。我國現已將狗獾列在《國家保護的有益的或者有重要經濟、科學研究價值的陸生野生動物名錄》中。國外對狗獾開展了洞巢學［３］、生理學［４］、生態學［５］、行為學［６］和流行病學［７］等多方面的研究。針對狗獾行為活動的研究也很多，尤其在西歐和北歐［８］，主要包括狗獾離開洞穴的時間，活動的持續時間、活動的時間分配和夜間活動的距離等。但國內對狗獾僅有洞穴［９］、自然條件下活動節律［１０］和食性方面［１１］的報道。圈養條件下狗獾的活動節律方面，國內外均未見報道。因此，作者對上海奉賢區申亞生態園內圈養狗獾的夜間活動節律進行了監測，以期為狗獾的人工飼養與管理提供生態學方面的依據。

１研究地區自然概況

奉賢地區年平均氣溫為１５．５ ℃，夏季氣候暖濕多雨，年均降雨量１ ０６２ ｍｍ，屬亞熱帶季風性濕潤氣候。全年氣溫最低期為１月上旬到２月上旬（平均３～３．５℃）；７～８月為高溫期，平均氣溫２８～３０ ℃［１２］。

觀察地點選在奉賢區泰日鎮明星村申亞生態園區的農園內。申亞生態園區占地約２００ ｈｍ２，三面環水，植被豐富，人為干擾小，適合狗獾長期生存。整個圍欄由３０ ｍ×４０ ｍ的鐵絲網圍成，鐵絲網下埋至地下５０ ｃｍ，以防止狗獾逃逸。其中內環頂部也布置有鐵絲網，為全封閉環境。

２研究方法

２．１夜間活動節律的監測

預觀察階段（２００８年１０月３～８日，累積觀察１２４ ｈ），熟悉和掌握狗獾的行為類型和活動規律。根據預觀察結果，將狗獾的行為分為５類：①取食。包括食盆內取食和圍欄內取食；②移動。包括走動、小跑和奔跑。③挖洞。指先用鼻將土拱松，后用前爪將松動的土壤扒出的行為；④警戒。包括出洞前警戒和活動時警戒；⑤其他。由于飲水、站立、排泄、爭斗等行為發生的頻次較少，因此將其歸類為其他行為。

正式觀察階段（２００８年１０月１１～３０日，累積觀察２４０ ｈ），根據預觀察發現狗獾僅在夜間活動，因此本研究采用紅外夜間監視儀（ＩＫＥＮＯ／ＯＫ－２０３ＮＤ）進行觀察，該設備帶有電動三可變鏡頭（ＡＶＥＮＩＲ／ＳＳＬ０６３６Ｇ）、紅外燈（ＨＬＡ／Ｓ－５０３０）、四路工控式視頻服務器（ＲＩＤＡＮ／ＲＤ－４０４Ｈ）和液晶顯示器（ＰＨＩＬＩＰＳ）。由計算機進行控制，所有數據可以保存在計算機硬盤上。觀察時將４臺紅外監視儀固定在圍欄四周，監控區域幾乎覆蓋圍欄全部。１８∶００至第二天６∶００對狗獾的夜間活動進行全事件觀察記錄，并同時啟動錄像以１５ ｍｉｎ為時間間隔進行實錄。試驗期間有晴天14天，雨天6天。

全事件取樣法是指在一個觀察期內記錄群體內全部或某一特定行為發生的全部過程。整個觀察過程采用全事件取樣法的原因主要有兩方面：①圍欄較小且紅外夜間監視儀可遙控利于觀察；②狗獾夜間活動雖然較頻繁但可通過保存在計算機硬盤內的錄像記錄進行詳細統計。該方法的優點是記錄的行為事件準確可行。

２．２狗獾個體的識別

所觀察４只狗獾（１雄，３雌）分別記錄為Ｍ１、Ｆ１、Ｆ２、Ｆ３。分別對其進行了頭部、背部和臀部剪毛標記，因此夜間通過紅外夜間監視儀可對每只狗獾進行識別。

２．３數據處理

處理數據時，將每天的觀察時間段以１ ｈ為一個時間單元劃分為１２個區間，統計每個區間每臺紅外監視儀拍攝到的狗獾活動記錄、活動記錄總數和活動記錄占總記錄的百分比，然后將實際觀察到的和４臺紅外監視儀分別記錄到的信息匯總，最后對其進行個體間和不同條件下各行為的統計分析和比較。其中圖片由ＣｏｒｅｌＤｒａｗ １２繪制，所有統計分析借助ＳＰＳＳ １１．０軟件和Ｅｘｃｅｌ ２０００完成。

３結果與分析

３．１圈養狗獾的夜活動節律

夜間對４只狗獾累積觀察２４０ ｈ，用每小時的活動頻次占總頻次的百分比作統計，得出圈養條件下狗獾的夜活動節律（圖１）。從圖１中可以看出，圈養狗獾整個夜間都比較活躍，活動頻率曲線呈“Ｍ”型。２１∶３０～２３∶００和１∶３０～３∶００為狗獾活動的高峰期，其中前者主要為狗獾的取食時間段，后者主要為狗獾的挖洞時間段。６∶００狗獾的活動頻率降至最低，為１５％。觀察期間記錄到的狗獾最長取食時間達３２．１５ ｍｉｎ，最長挖洞時間４５．５６ ｍｉｎ，最晚回洞時間為５∶４１。

３．２圈養狗獾各行為的時間分配

以每天的觀察時間為橫坐標，以各種行為在某一時刻記錄頻次占總記錄頻次的比例為縱坐標，得出狗獾夜間各行為的時間分配曲線（圖２）。從圖２中可以看出，整個夜間狗獾取食和挖洞行為所占比例最高。其中取食所占比例呈遞減趨勢，挖洞所占比例在２∶００出現一個高峰期６２％；其他行為在４∶００達到峰值３９％；警戒、移動等行為在夜間發生的較為隨機，只是在活動高峰期出現較小波動。

３．３晴天和雨天的行為時間分配

為了說明天氣因素是否會對狗獾的行為時間分配產生影響，將晴天、雨天狗獾的行為時間分配進行了比較（表１）。在進行參數檢驗前先對檢驗數據進行正態性分析，經檢驗，數據符合參數分析的條件。因此，對晴天（14 d）、雨天（6 d）狗獾的行為數據進行兩個獨立樣本的t檢驗。結果表明，晴天狗獾在取食、移動、挖洞和其他行為上的時間分配都高于雨天，但僅取食（Ｐ＝０．０２８）和移動（Ｐ＝０．０４０）行為的差異顯著。雨天在警戒上所花費的時間較多。

３．４不同個體各行為時間分配的比較

將４只狗獾各行為的活動數據分別匯總，得出４只狗獾各行為的時間分配（圖３）。如圖３所示，Ｍ１個體整個夜間的主要活動為取食和其他，而Ｆ１、Ｆ２和Ｆ３個體的主要活動為取食和挖洞，用于移動和其他行為的時間較少，推測為性別原因導致上述差異。由于圈養條件下沒有天敵且人為干擾源較遠，４只狗獾用于警戒的時間都較少。

４討論

由于生活環境差異，往往會導致動物行為時間分配和活動節律的不同［１３］。有研究表明［１４］，３～９月波蘭中部的狗獾活動持續時間從３～７ ｈ不等，直到１０月份，其在洞穴外的活動時間才明顯減少，狗獾秋季在洞穴外的平均活動持續時間為每天６．７０ ｈ。研究表明［６］，一年中狗獾的出洞時間存在差異，狗獾每天的活動持續時間平均為８．２ ｈ。上海野生狗獾四季活動持續時間也存在顯著差異。春季的活動時間平均為６．８５ ｈ，夏季為５．９５ ｈ，秋季活動持續時間最長達８．２３ ｈ，冬季活動持續時間僅３．１１ ｈ，不到秋季的一半活動時間［１０］。而秋季圈養條件下４只狗獾的平均活動持續時間僅為（３．３５１±０．３０８）ｈ。產生這一差異的原因主要有兩方面因素：①從環境條件的角度看，圈養狗獾屬于人工投食喂養，其食物資源豐富，不需要耗費大量時間去尋找食物，同時由于沒有天敵干擾，不需要分散精力躲避天敵，取食時間更加集中。②從行為表達程度的角度看，動物表達行為需要一定的空間，若活動空間過小，雖然對剛性較大的行為（如攝食行為、排泄行為、休息行為）不會產生太大的影響，但會限制一些彈性較大的行為（如發情行為、社會行為、通訊行為、玩耍行為等）的表達［１５］。圈養環境中的狗獾由于缺乏行為的表達空間，前期僅僅表現出剛性大的行為（如取食、排泄、休息等行為），而喪失了許多彈性大的行為（如社會、通訊、玩耍等行為），因而其活動率較野生條件下的狗獾低。

受生物、非生物因子的影響，動物行為活動大多表現出一定的節律性。觀察發現，圈養條件下的狗獾也具有明顯的夜間活動節律。夜晚狗獾活動存在兩個高峰期，分別為２１∶００～２３∶００和第二天１∶００～３∶００，整個活動頻率曲線呈“Ｍ”型，前一個高峰期其活動內容主要為取食，而后一個高峰期則主要為挖洞（圖２）。所得結果與關于狗獾夜間僅有一次活動高峰且發生在２２∶００～０２∶００的報道不符［１４］，而與關于狗獾夜間存在兩個活動高峰相符［１６］。產生這一差異的原因，除了不同種類的差別以外，可能還與地理位置及氣候等因素有關。有研究報道，狗獾同樣存在兩個活動高峰，但時間上有些不同，為１８∶００和４∶００～５∶００，推測是觀察條件和觀察季節不同導致上述差異［２］。

狗獾夜間的活動內容主要為取食和挖洞（圖２）。一方面由于狗獾屬半冬眠性動物，而冬眠動物在冬季來臨之前有一個肥育的過程，需要儲藏足夠的能量越冬，秋季越冬前體重可達春季的兩倍。夜間活動的時間和距離在八九月份達到高峰，此時動物大量捕食以積累脂肪。冬季也進食，只不過食量較?。辉诤芾涞臅r節和大雪的時候狗獾可能幾天或幾個星期都呆在洞穴里，單靠夏季和秋季積累的脂肪來維持生存。這種冬眠期在北歐可長達幾個月，據調查，在西伯利亞狗獾冬眠期最長達７個月［６］。另一方面由于狗獾穴居，且極善于挖洞，其一生中幾乎一半的時間是在洞內度過的，獾洞既不易被別的動物占據，也不易被同類其他家族社群成員所占據。因此，洞穴對狗獾的生存來說是極為必要的，其需要花費大量時間和能量營造洞穴作為睡眠、棲息、繁殖和逃避天敵的場所?？梢哉f建造洞穴和秋季增加取食時間是狗獾對環境條件的適應。

在西歐，冬季室外的溫度對狗獾離洞頻率的影響較小，其主要影響狗獾的日行為活動時間。溫度、降雨量和晝夜長短的月波動可以解釋狗獾日行為活動時間存在９０％的差異，且狗獾離洞的頻率與降雨量正相關［１４］。表１的結果顯示，晴天狗獾在取食、移動、挖洞和其他行為上的時間分配都高于雨天，僅在警戒上花費的時間略低于后者。從整體來看，雨天導致空氣濕度上升和溫度下降，狗獾晴天的日平均活動時間３．６７８ h較雨天３．１７２ h長，與上述報道的研究結果一致。

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注：本文中所涉及到的圖表、注解、公式等內容請以PDF格式閱讀原文