一氧化氮對果蔬采后保鮮機理的研究進展

摘要：近年來，一氧化氮（ＮＯ）作為一種氣調保鮮劑，在果蔬采后保鮮方面逐漸引起人們的重視。從各方面闡述了ＮＯ處理對延緩采后果蔬成熟衰老的機理和效果，包括ＮＯ抑制果蔬組織內乙烯、活性氧自由基的合成，促進抗氧化酶系活性，延緩組織呼吸作用，參與介導細胞凋亡，改善果蔬的品質特征。綜述了外源ＮＯ熏蒸對基因的差異性表達的影響。

關鍵詞：一氧化氮；果蔬保鮮；活性氧；細胞凋亡；保鮮基因

中圖分類號：ＴＳ２５５．３文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０11）10－1954-03

Study on Progress of Fresh Preservation Mechanism of Nitric Oxide on Vegetables

and Fruits

ＺＨＯＵ Ｃｈｕｎ－ｌｉ，ＺＨＯＮＧ Ｘｉａｎ－ｗｕ，ＳＵ Ｈｕ，Ｌ Ｌｉｎｇ－ｑｉｎ，ＦＡＮ Ｈｏｎｇ－ｂｉｎｇ

（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｊｉａｎｇｘｉ Ｓｃｉｅｎｃｅ－ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｎａｎｃｈａｎｇ ３３００１３， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｎｏｗａｄａｙｓ， nｉｔｒｉｃ ｏｘｉｄｅ ａｓ ａｎ controlled atmosphere preservative ｔｈａｔ ｋｅｅｐ ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ ａｎｄ ｆｒｕｉｔｓ ｆｒｅｓｈ， ｉｓ ｐａｉｄ ｇｒｅａｔ ａｔｔｅｎｔｉｏｎ ｔｏ ｐｒｅｓｅｒｖｅ ｆｒｅｓｈｎｅｓｓ ｇｒａｄｕａｌｌｙ． Ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ of ｄｅｌａｙｉｎｇ ｒｉｐｅ ａｎｄ ｏｌｄｎｅｓｓ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ ａｎｄ ｆｒｕｉｔｓ ｕｓｉｎｇ ｎｉｔｒｉｃ ｏｘｉｄｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ were explaimed including ｐｒｏｈｉｂｉｔｉｎｇ ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ ａｎｄ ｆｒｕｉｔｓ ｔｉｓｓｕｅ ｅｔｈｙｌｅｎｅ’s ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ， ａｎｄ ｓｙｎｔｈｅｓｉｚｉｎｇ ａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｆｒｅｅ ｒａｄｉｃａｌｓ， ｅｎｈａｎｃｉｎｇ ａｎｔｉｏｘｉｄａｓｅｓ ａｃｔｉｖｉｔｙ， ｐｏｓｔｐｏｎｉｎｇ ｔｉｓｓｕｅ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ， ｐｌａｙｉｎｇ ａ ｐａｒｔ ｉｎ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ ａｎｄ ｆｒｕｉｔｓ’ ｑｕａｌｉｔｙ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｇｅｎｅ’s ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ expression ｂｙ ｎｉｔｒｉｃ ｏｘｉｄｅ ｆｕｍｉｇａｔｉｏｎ was ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｎｉｔｒｉｃ ｏｘｉｄｅ； fresh ｐｒｅｓｅｒｖａｔｉｏｎ of ｆｒｕｉｔｓ ａｎｄ ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ； ａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ； ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ； ｆｒｅｓｈｎｅｓｓ ｇｅｎｅ

一氧化氮（ＮＯ）被認為是一種對環境和人體有害的氣體，它被人吸入后產生類似一氧化碳的中毒癥狀，在空中會形成酸雨，亦是破壞臭氧層的因素之一。２０世紀８０年代末，科學家發現ＮＯ廣泛分布于動物體內各組織中，具有神奇的生理調節功能。１９９２年被美國《Ｓｃｉｅｎｃｅ》雜志評選為明星分子。１９９６年，Ｌｅｓｈｅｍ等［１］首次報道ＮＯ可在植物體內合成。如今，ＮＯ已被認為是生物體內一種重要的調節生命活動不可缺少的信息分子。近年研究表明，ＮＯ介導了植物防御相關基因的表達、細胞程序性死亡、脫落酸（ＡＢＡ）誘導的氣孔關閉，植物的呼吸作用［２－４］。外源ＮＯ可通過抑制乙烯的合成，活性氧自由基的活性，來提高果蔬貯藏過程抵御逆境的能力。徐福樂［５］已證明外源ＮＯ處理對果實采后對內源乙烯釋放量和ＳＯＤ、過氧化氫酶（ＣＡＴ）、過氧化物酶（ＰＯＤ）、Ｏ２、丙二醛（ＭＤＡ）等活性氧代謝指標有顯著影響。因此利用ＮＯ對植物的生理特征的調控作用，可以通過ＮＯ熏蒸來延緩植物組織的成熟和衰老， 延長蔬菜等組織的貨架期［６］。

１ＮＯ對采后果蔬成熟與衰老的調控

１．１ＮＯ與乙烯

乙烯是公認的未成熟果蔬的催熟劑，它是調控果蔬成熟與衰老的關鍵因子之一。隨著果實的成熟，以內源ＮＯ的含量逐漸降低，乙烯的水平逐漸升高。而Ｌｅｓｈｅｍ等［7］發現外源ＮＯ可以提高果蔬等組織的ＮＯ水平，抑制乙烯的產生，從而延緩果蔬等組織的成熟與衰老，延長其貨架期。任小林等［8］對苜蓿幼芽進行３７℃熱處理，發現隨熱處理時間的延長，苜蓿芽中的乙烯含量逐漸下降，而ＮＯ的含量逐漸升高。在處理２ ｈ后，芽中的乙烯含量幾乎降至原來的１／３，而ＮＯ的含量卻升高為原來的２倍。

植物乙烯的生物合成過程包括以下步驟：蛋氨酸（Ｍｅｔ）→Ｓ－腺苷蛋氨酸（ＳＡＭ）→１－氨基環丙烷－１－羧酸（ＡＣＣ）→乙烯，其中ＡＣＣ合酶（ＡＣＣ Ｓｙｎｔｈａｓｅ，ＡＣＳ）和ＡＣＣ氧化（ＡＣＣ ｏｘｉｄａｓｅ，ＡＣＯ）是乙烯生物合成過程中的兩個關鍵調控酶。ＮＯ抑制乙烯的生物合成可能與其降低ＡＣＣ的含量以及抑制兩個限速關鍵酶ＡＣＣ氧化酶（ＡＣＣ ｏｘｉｄａｓｅ，ＡＣＯ）和ＡＣＣ合成酶（ＡＣＣ ｓｙｎｔｈａｓｅ，ＡＣＳ）的活性有關。Ｌｅｓｈｅｍ等［9］提出了ＮＯ在乙烯調控中的具體作用模型（圖１）。

在乙烯的生物合成中，ＡＣＣ合成酶（ＡＣＳ）和ＡＣＣ氧化酶（ＡＣＯ）是兩個關鍵酶。ＡＣＣ合成酶是乙烯合成的倒數第二個酶，生長素對其活性有促進作用。ＡＣＣ氧化酶至少有４種同工酶，同工酶Ｉ是最普遍的一種，抗壞血酸和Ｆｅ２＋是其輔助因子。ＮＯ和過氧亞硝酸鹽通過調控ＡＣＣ合成酶的活性調節物質（生長素）及ＡＣＣ氧化酶的輔助因子（抗壞血酸和Ｆｅ２＋）而抑制乙烯的生物合成，調控植物組織的成熟與衰老。Ｋｕ等［１0］認為，ＮＯ抑制乙烯的作用與１-甲基環丙烯（１-ｍｅｔｈｙｌｃｙｃｌｏｐ ｒｏｐｅｎｅ，１－ＭＣＰ）的機制相似，即ＮＯ與乙烯受體的金屬離子結合，抑制乙烯－受體復合物的形成，阻斷乙烯所誘導的信號轉導，從而抑制乙烯的效應。另外，越來越多的證據表明，活性氧也參與了從ＳＡＭ到ＡＣＣ的生物合成過程，并且可能在基因水平或蛋白質水平上調控ＡＣＣ合成酶基因表達及其活力［１1］。活性氧的作用及其對乙烯生物合成的雙重作用調節機理有待進一步探究。

１．２ＮＯ與活性氧體系

ＮＯ調控活性氧體系對生物體有雙重作用：低濃度ＮＯ能迅速清除超氧陰離子（Ｏ２－）和脂質自由基（Ｒ－），阻斷包括脂質過氧化在內的ＲＯＳ參與的各種傷害反應，誘導抗氧化酶基因的表達，起保護作用［12，13］。高濃度ＮＯ與Ｏ２－相互作用生成大量的過氧亞硝陰離子（ＯＮＯＯ－），后者質子化形成強氧化性的過氧亞硝酸，破壞生物大分子的結構與功能，具有生物毒性［１4］。因此，要達到ＮＯ對果蔬的保鮮效果，須控制外源ＮＯ的處理濃度。另外，ＮＯ可通過影響過氧化氫酶（ＣＡＴ），超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）和抗壞血酸過氧化物酶（ＡＰＸ）活性調節內源Ｈ２Ｏ２含量［15］。許多研究顯示，ＮＯ和Ｈ２Ｏ２可能是脅迫信號轉導的中心環節，介導多種信號途徑。

１．３ＮＯ與各種酶活性

抗氧化酶系的代表物有ＳＯＤ、ＣＡＴ、谷胱甘肽還原酶（ＧＲ）。活性氧是引起果蔬組織衰敗的重要原因之一，而這些酶與果蔬內部超氧自由基，過氧化氫等活性氧自由基在果蔬內的平衡有密切聯系。如ＳＯＤ的主要功能是催化超氧陰離子自由基發生歧化反應，生成Ｈ２Ｏ２和Ｏ２，ＣＡＴ及ＰＯＤ的主要功能是清除組織內的Ｈ２Ｏ２。丹陽等［16］證明芥藍采后ＳＯＤ、ＣＡＴ活性呈下降趨勢，用外源ＮＯ處理的芥藍ＳＯＤ活性分別在采后第１６天，ＣＡＴ活性第１０天（ＮＯ濃度為６０ μL／Ｌ）和第１６天（ＮＯ濃度為６０ μL／Ｌ，１００ μL／Ｌ）顯著高于對照組，說明ＮＯ處理能夠自貯藏中期開始抑制ＳＯＤ和ＣＡＴ活性的下降，從而保持了較高的超氧自由基清除能力，防止自由基對膜系統的損傷。外源ＮＯ處理番茄、草莓的試驗中，ＮＯ可使果實中的ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＡＰＸ活性提高而使得衰老進程延緩。

酚類物質代謝影響著水果褐化情況。這類研究側重于多酚氧化酶（ＰＰＯ），過氧化物酶（ＰＯＤ）等的研究。研究表明，果皮褐變是酚類物質酶促氧化的結果，ＰＯＤ在龍眼果皮酶促氧化中起重要作用［17］。段學武等［18］發現隨著果皮褐變指數的增加，ＰＯＤ活性迅速增加，ＮＯ處理顯著抑制了ＰＯＤ活性，從而延緩了果皮褐變的增加。利用ＮＯ供體物質硝普鈉（Ｓｏｄｉｕｍ ｎｉｔｒｏｐｒｕｓｓｉｄｅ，ＳＮＰ）處理龍眼后，其ＰＰＯ、ＰＯＤ、苯丙氨酸解氨酶（ＰＡＬ）酶活性受到抑制，褐化程度降低，且體外試驗表明ＮＯ對ＰＰＯ、ＰＯＤ活性具有顯著的抑制作用，這表明ＮＯ可直接作用于ＰＰＯ、ＰＯＤ［19］。５ μｍｏl／Ｌ ＳＮＰ顯著增強了草莓果實ＣＡＴ活性，抑制了ＰＰＯ活性，并推遲了ＰＰＯ活性高峰的出現［２0］。

２ＮＯ對果蔬的生理特征的影響

２．１ＮＯ與呼吸作用

任小林等［２1］發現１．０ ｍｏｌ／Ｌ ＮＯ 極顯著地抑制青椒的呼吸速率。張少穎等［22］用ＮＯ處理采后番茄，對照果采后第八天出現呼吸高峰，處理果比對照推后２ ｄ出現，延緩了呼吸作用。Ｚｏｔｔｉｎｉ等［23］以ＮＯ供體硝普鈉（ＳＮＰ）處理胡蘿卜懸浮細胞后，發現２４ ｈ內硝普鈉引起細胞總呼吸速率下降５０％，并隨后發現細胞總呼吸的下降主要是ＮＯ抑制果蔬線粒體細胞色素Ｃ氧化酶（ＣＯＸ）活性，而抗氰交替途徑在硝普鈉處理后不僅沒有下降，反而升高，同時交替氧化酶的基因表達加強，這與Ｍｉｌｌａｒ等［24］的報道是一致的。

２．２ＮＯ與細胞凋亡

細胞凋亡是一種由病理性變化或劇烈損傷引起的由基因控制的、主動的細胞死亡過程。在果蔬采摘、運輸、貯藏過程中，果蔬組織受到病原菌的侵入及機械損傷是很難避免的。在超敏反應（Ｈｙｐｅｒｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｒｅｓｐｏｎｓ，ＨＲ）中，必須破壞被病原體感染的宿主細胞，才能根除隱患，這是一種以犧牲少數細胞而保存。細胞凋亡可以使某些細胞或組織執行新的功能以利于植物的進一步生長發育，也是植物本身的一種重要防御功能。

目前，關于ＮＯ處理對細胞凋亡的影響以對動物細胞凋亡的報道居多。Ｐｅｄｒｏｓｏ等［25-27］發現，ＮＯ發生劑硝普鈉可引起大葉落地生根和短葉紫杉培養細胞凋亡，機械脅迫（離心）也有相同作用，同時誘發ＮＯ大量發生，而ＮＯ合酶抑制劑Ｌ２ＮＭＭＡ能夠抑制機械脅迫引發的ＮＯ發生以及培養細胞凋亡，說明ＮＯ在植物細胞凋亡調控中有重要作用。用含無毒基因的細菌侵染大豆植物或懸浮培養細胞，能誘導ＮＯ迅速積累；用真菌激發子處理馬鈴薯塊莖，同樣觀察到ＮＯ快速積累［26］。植物細胞凋亡的發生機制是非常復雜的。Ｄｅｌｌｅｄｏｎｎｅ等［28］在大豆細胞ＨＲ反應過程中發現，單獨ＮＯ或活性氧的產生都不能引起細胞的過敏性死亡，只有當ＮＯ和活性氧的產生處于一定程度的平衡時，才會激活ＨＲ。活性氧在ＮＯ介導的細胞凋亡中似乎扮演著重要作用，Ｄｅｌｌｅｄｏｎｎｅ等［29］發現用假單胞菌（Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ）處理過的大豆（Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ）細胞懸浮體系，ＮＯ使細胞產生活性氧（ＲＯＳ）積累和發生過敏反應（ＨＲ），并誘導細胞程序性死亡。

關于細胞凋亡的精確機制還不是很清楚。ＮＯ可誘導細胞發生凋亡，但其分子機理有待闡明，根據目前的研究結果，李忌等［30］提出ＮＯ誘導細胞凋亡的作用途徑如圖２所示。

２．３ＮＯ與果蔬色澤、品質

綠葉類蔬菜在保存過程中會隨著葉綠素的降解、失重、黃化等系列變化而失去原有色澤。ＮＯ和Ｎ２Ｏ能抑制果蔬葉綠素的降解。花椰菜以ＮＯ熏蒸處理５ ｈ后貯于２０℃下，其綠色和硬度能明顯保持［7］。在葉菜貯藏中，失重的主要原因是蒸騰作用引起的失水，一般當失重率達到５％時，就會產生明顯的失鮮現象［31］。但經外源ＮＯ處理的芥藍失重率與對照無顯著差異，可見，外源ＮＯ處理對芥藍采后失重無顯著影響［16］。果蔬類營養品質的變化表現在ＶＣ含量、總糖含量、氨基酸含量、葉綠素降解等方面。任小林等［21］發現適當濃度的外源ＮＯ可以延遲青椒營養物質（ＶＣ）的降解，保持葉綠素含量。瓜果類會因為果皮的褐變，果肉自溶現象而失去新鮮度。而用０．５、１ ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＮＰ處理龍眼后顯著抑制了龍眼果實腐爛和果肉的自溶［18］。ＮＯ處理對獼猴桃果實采后硬度、葉綠素、類胡蘿卜素、可滴定酸下降速度明顯延緩［32］。

３ＮＯ處理對植物衰老成熟基因差異性表達的影響

ＮＯ通過不同的途徑介導了對果蔬成熟與衰老的調控。蔬菜的生命活動是在基因控制下進行的，無論是哪一種途徑，當果蔬細胞信號轉導機制捕獲到了外源ＮＯ處理這一信號后會啟動或關閉相關基因，或改變相關基因的表達強度，進而蔬菜的細胞代謝過程發生變化，使得果蔬呼吸作用減弱，營養消耗降低，保鮮期延長。

有人提出番茄突變體基因ｒｉｎ基因是為了負責活化一系列不同成熟基因的一種調節蛋白編碼的，ｒｉｎ突變體中，該調節蛋白發生了某些變化而喪失活化成熟基因的能力［33］。這說明，在果實成熟過程中存在基因的活化與表達。在番茄果實成熟時，新合成一種酶—多聚半乳糖醛酸酶（ＰＧ），它是由特異的ｍＲＮＡ控制的［34］。熱處理表明，果實軟化的抑制與ＰＧ基因表達的抑制密切相關。用外源ＮＯ處理延緩果蔬的成熟與衰老，可能是由于ＮＯ延遲了成熟基因的表達，阻礙了某些蛋白的產生。我們把與增強果蔬保鮮效果的相關基因稱為保鮮基因。ＮＯ可能作為信號分子誘導抗氧化酶基因的表達，提高組織的抗氧化能力［12，13］，從而增強保鮮效果。關于ＮＯ是作用于保鮮基因，激發保鮮基因的表達的機制的研究目前還未見到相關報道。

４結語

外源ＮＯ能有效延遲果蔬的成熟與衰老，但是它在空氣中易被氧化成ＮＯ２，其半衰期僅為５～１２ ｓ。因此外源ＮＯ熏蒸處理必須在無氧條件下進行。高濃度的ＮＯ會對環境和生物體產生毒害，針對不同的果蔬類型，需加強研究其ＮＯ處理的最適濃度。目前對外源ＮＯ的研究集中在果實類的保鮮方面，對于葉菜類的蔬菜如菠菜、白菜、萵苣等保鮮的研究不多。隨著在ＮＯ對果蔬保鮮方面的研究的深入，ＮＯ參與調控保鮮的機制會逐漸清晰。關于保鮮機制問題，以下問題還有待解決：①兩類腐敗因子乙烯與活性氧自由基的關系；②ＮＯ對保鮮基因的調控機制；③保鮮基因表達水平的變化與果蔬保鮮效果之間的關系。

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注：本文中所涉及到的圖表、注解、公式等內容請以PDF格式閱讀原文