內源及外源因子對魚類血液生理生化指標的影響

摘要：從魚類年齡、性別、繁殖、食性等內源性因素和餌料、溶氧、溫度、養殖方式、疾病等環境因子對魚類血液生理生化指標的影響等方面，對國內外魚類生理生化指標的研究現狀進行了綜述，旨在為用魚類血液生理生化指標為魚類健康養殖、繁殖生理、魚病診斷、環境監測等提供參考。

關鍵詞：魚類；血液；生理指標；生化指標；內源因素；環境因子

中圖分類號：Ｓ９１７ 文獻標識碼：Ａ 文章編號：0439－８114（２０11）09－1861-05

Ｔｈｅ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ Ｈｅｍａｔｏｌｏｇｙ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ Ｆｉｓｈ

ＣＨＥＮ Ｊｉｅ，ＸＩＯＮＧ Ｂａｎｇ－ｘｉ，ＧＵ Ｑｉａｎ－ｈｏｎｇ，ＨＵＡＮＧ Ｊｉｎ

（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ， Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｕｈａｎ ４３００７０， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｓｏｍｅ references ｏｆ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｈｅｍａｔｏｌｏｇｙ ｉｎｄｉｃｅｓ for healthy culture of fish， breeding physiology， fish disease diagnosis， and environment monitoring， ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｆｉｓｈ ｗｅｒｅ ｒｅｖｉｅｗｅｄ； ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｓｏｍｅ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ａｇｅ， ｓｅｘ， ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ， ｆｏｏｄ ｈａｂｉｔ， ｄｉｅｔ， ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｘｙｇｅｎ， ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｃｕｌｔｉｖａｔｅ ｍｅｔｈｏｄｓ， ａｎｄ ｄｉｓｅａｓｅ ｏｎ ｂｌｏｏｄ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｆｉｓｈ ｗａｓ ａｎａｌｙｚｅｄ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： fｉｓｈ； ｈｅｍａｔｏｌｏｇｙ； ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄex； ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｅｘ； ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｆａｃｔｏｒｓ； ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ

血液是動物體內循環系統的重要組成部分，除行使運輸功能為身體各個細胞輸送養分帶走代謝廢物外，對機體還具有體內防御、免疫、體液調節以及維持內環境穩定的作用。血液的生理生化特性不僅是動物長期進化的結果，也是動物對生存環境長期適應的反映。已有研究表明，魚類的紅細胞數、血紅蛋白含量、血糖、血漿蛋白含量等均存在種間差異［１－３］。血液生理生化指標是魚類重要的生理生化指標之一，包括血液生理指標和血清、血漿生化指標，是血液學研究的主要內容。血液學指標能反映動物的生理狀態，當魚體受到外界因子的影響而發生生理或病理變化時，也必定會在血液指標中反映出來［４］。

有關魚類血液生理生化指標的研究，歷來為科研人員和養殖生產者所重視，國內外已有不少相關的報道。目前，對魚類血液生理生化的研究主要是將其作為魚類的生理、病理和毒理學指標，廣泛應用于評價魚類的健康狀況、營養狀況及對環境的適應狀況等［５，６］。筆者綜述了內源性因素和環境因子對魚類血液生理生化指標影響的研究進展，以期為魚類健康養殖、繁殖生理、魚病診斷和環境監測等提供參考。

１魚類血液主要組成成分

血液由液體的血漿和懸浮于血漿中的有形成分——血細胞組成。

魚類血漿的絕大部分由水組成，其中溶解了大量物質，主要包括蛋白質、無機鹽、營養物質、代謝產物和激素等。血漿蛋白的含量及比例反映了蛋白質代謝、激素運轉水平。血漿中的蛋白質與無機鹽共同參與血漿滲透壓調節，保持內環境穩定。此外，球蛋白參與免疫防疫，纖維蛋白原在凝血、生理性止血方面有重要作用。甘油三酯和膽固醇濃度高低反映了脂類吸收狀況和肝臟脂肪代謝狀況。血糖在魚體內處于一種動態平衡，血糖值高低受多種因素的影響。尿素、肌酸作為魚類代謝的產物，在血清中的濃度能夠準確反映動物體內蛋白質代謝狀況。當血清蛋白質含量升高，尿素氮含量降低時，蛋白質的合成增加和氮沉積加快，有利于提高動物的代謝水平和免疫能力。

魚類血細胞組成主要是通過染色法進行研究，血涂片染色方法主要包括Ｇｉｍｅｓａ染色法、Ｗｒｉｇｈｔ染色法和Ｇｉｍｅｓａ－Ｗｒｉｇｈｔ染液聯合染色法。根據血細胞的染色特性以及形態大小將魚類的血細胞分為紅細胞、血栓細胞、嗜中性粒細胞、嗜酸性粒細胞、嗜堿性粒細胞、單核細胞和淋巴細胞。與哺乳動物相比，魚類的成熟紅細胞呈橢圓形或長橢圓形，長徑和短徑之比明顯大于哺乳動物，并與物種相關［２－４］。與哺乳動物血小板的作用相似，魚類的血栓細胞也具有止血功能，對于血栓細胞的歸屬問題仍存在分歧，有學者認為血栓細胞是紅細胞、白細胞以外的第三類血細胞［１］，有學者則將血栓細胞列為白細胞的一類［６］。魚類淋巴細胞的細胞核較大，有的幾乎占據整個細胞，是核質比最高的血細胞。根據細胞形態大小可將淋巴細胞分為大淋巴細胞和小淋巴細胞。但有學者認為淋巴細胞大小的差異是一種連續變化，不同大小的淋巴細胞只是同一種細胞處于不同發育階段或不同功能狀態［７］。魚類的單核細胞是其白細胞中體積最大的細胞，不同魚類單核細胞所含細胞器的多少差異較大，有的魚類單核細胞中線粒體和內質網十分豐富，而有的魚類則較少［６］。嗜中性粒細胞是惟一一種存在于所有硬骨魚類血液中的粒細胞，在魚類外周血中極少觀察到嗜酸性粒細胞，而嗜堿性粒細胞幾乎觀察不到，部分魚類既無嗜酸性粒細胞也無嗜堿性粒細胞，只有少數魚類的外周血中可以同時觀察到嗜酸性粒細胞和嗜堿性粒細胞［１，４，６，７］。

２影響魚類血液生理生化指標的因素

影響魚類血液生理生化指標的因素很多，大致可分為兩大類：一類是魚類本身的內源因子，一類是魚類生存的外部環境因子。內源因子與魚類的遺傳生理狀況相關，決定了魚類的血液生理生化特性，并控制著魚類正常血液生理生化指標的范圍；外部環境因子通過刺激或抑制魚體代謝水平，從而直接或間接影響魚類血液生理生化指標的波動。

２．１內源因素

２．１．１年齡魚類生長的階段性在血液生理生化指標上也有所體現。朱心玲等［４］研究證明魚類紅細胞數目隨著年齡的增長而增多，當魚體生長至一定程度后，紅細胞數目趨于穩定。其原因主要有２個方面：一方面，幼魚血液循環器官尚未完全發育成熟，血細胞尚未完全分化；另一方面，隨著魚類的生長，體長和體重的不斷增加，耗氧量也隨之增大，魚體通過紅細胞數增多以適應耗氧量的需求［８］。章龍珍等［９］對１～５齡史氏鱘（Ａｃｉｐｅｎｓｅｒ ｓｃｈｒｅｎｃｋｉｉ）的血脂變化研究發現，其血脂逐年增高，說明隨著年齡增大，性腺發育接近成熟，魚體內脂肪的積累逐年增多。張海發等［１０］研究發現斜帶石斑魚（Ｅｐｉｎｅｐｈｌｕｓ ｃｏｉｏｉｄｅｓ）幼魚與成魚血液的尿素氮、膽固醇、谷草轉氨酶等生化指標均有顯著差異，這可能是幼魚與成魚在激素及代謝水平方面的差異引起的。

２．１．２性別與繁殖魚類血液生理生化指標在雌雄間存在差異。雌性泥鰍（Ｍｉｓｇｕｒｎｕｓ ａｎｇｕｉｌｌｉｃａｕｄａｔｕｓ）的紅細胞及紅細胞核的長短徑均長于雄性［１１］，這可能與雌魚的活動能力和適應能力要明顯強于雄魚有關。林光華等［１２］研究興國紅鯉（Ｃｙｐｒｉｎｕｓ ｃａｒｐｉｏ ｖａｒ． Ｘｉｎｇｇｕｏｎｅｎｓｉｓ）發現雄性的血液常數值大于雌性，其原因主要是雄魚運動性較強、代謝率較高。胡一中等［１３］則認為性別對月鱧（Ｃｈａｎｎａ ａｓｉａｔｉｃａ）血細胞的形態結構及血液生理生化指標無顯著影響。這些觀點反映了不同種魚類之間的差異。張濤等［１４］提出利用血漿總膽固醇、低密度脂蛋白、谷草轉氨酶、谷丙轉氨酶可以判斷西伯利亞鱘（Ａｃｉｐｅｎｓｅｒ ｂａｅｒｉｉ）的性別。而Ｐｏｔｔｉｎｇｅｒ等［１５］則指出利用血漿中堿性磷酸酶可以判別褐鱒（Ｓａｌｍｏ ｔｒｕｔｔａ）和大西洋鮭（Ｓａｌｍｏ ｓａｌａｒ）性別。

魚類也通過血液生理生化指標的改變以適應繁殖期間的生理需要。因此，血液常數值的雌雄差異在性成熟和繁殖季節表現得更加明顯。Ｌｉｎａｒｅｓ－Ｃａｓｅｎａｖｅ［１６］的研究表明血漿中總蛋白、白蛋白和Ｃａ２＋與性腺發育過程相關，與卵黃蛋白原的含量存在線性關系。有關斜帶石斑魚的研究表明，性成熟的親魚與１齡幼魚間球蛋白含量存在顯著差異［１０］。成熟親魚球蛋白含量升高可能與性腺發育過程中蛋白質合成作用加快有關。張濤等［１４］提出用血液淀粉酶、Ｃａ２＋、肌酐和血糖判斷雌魚性腺發育階段，這４個參數對西伯利亞鱘雌魚性腺發育時期判別準確率為１００％。朱心玲等［４］的研究表明，繁殖期間雌魚血清總脂含量顯著高于雄魚，以滿足雌魚性腺發育及產卵需要的更多能量。

２．１．３食性一般認為魚類的食性對魚類血液生理生化指標是有影響的。通常是肉食性魚類高于草食性魚類，草食性魚類高于雜食性魚類［４］。方展強等［17］比較了鱖魚（Ｓｉｎｉｐｅｒｃａ ｃｈｕａｔｓｉ）、草魚（Ｃｔｅｎｏｐｈａｒｙｎｇｏｄｏｎ ｉｄｅｌｌｕｓ）、鰱（Ｈｙｐｏｐｈｔｈａｌｍｉｃｈｔｈｙｓ ｍｏｌｉｔｒｉｘ）、鯉魚（Ｃｙｐｒｉｎｕｓ ｃａｒｐｉｎ）和青魚（Ｍｙｌｏｐｈａｒｙｎｇｏｄｏｎ ｐａｃｅｕｓ）的血清蛋白含量，結果顯示血清蛋白含量為：肉食性魚＞草食或雜食性魚類＞濾食性魚類，且這些差異與營養類型和攝食方式有關。楊嚴鷗等［２］比較了５種鯉科魚類的血清生化成分，結果顯示在各項生化指標上草食或雜食性魚類均明顯高于濾食性魚類。同時對這５種魚類血清生化成分聚類分析也顯示：草魚和異育銀鯽（Ｃａｒａｓｓｉｕｓ ａｕｒａｔｕｓ ｇｉｂｅｌｉｏ）為雜食性，營養需求相似，依據血清生化成分聚類為一類；鰱和鳙（Ａｒｉｓｔｉｃｈｔｈｙｓ ｎｏｂｉｌｉｓ）為濾食性，聚為一類；鯉魚為雜食偏肉食性，自成一類。以上研究顯示魚類血清的生化成分與食性相關性。

２．２環境因子

２．２．１食物食物是參與體內代謝的物質主要來源。當食物充足時，血清中總蛋白和白蛋白含量顯著提高，同時尿素氮含量顯著降低，魚體蛋白質合成效率升高，分解效率降低［１７］。在大多數情況下，人工配合飼料含碳水化合物和油脂較多，氨基酸組成不平衡，供魚類可利用的蛋白質含量低，并缺乏魚類生長所需要的微量元素或維生素。長期飼養后，魚體內脂肪大量累積，血脂顯著升高［３］。當食物不充足，魚類處于饑餓狀態時，血液生理生化指標也會發生相應的變化。饑餓１０ ｄ，鯉魚的血清中血糖、膽固醇均顯著降低，說明鯉魚饑餓時主要消耗糖類和脂類［１８］。饑餓時，鯉魚不能從食物中得到糖類和脂肪，血糖的維持主要靠肝糖原降解與糖異生作用，而血清甘油三酯則主要來源于脂肪組織。經１０ ｄ的饑餓，僅通過肝糖原降解和脂肪動員已不能維持正常血糖和甘油三酯濃度。鮭魚饑餓初期血清總蛋白急劇下降，后期膽固醇含量降低，說明鮭魚饑餓初期主要利用蛋白質作為能源物質，然后才利用脂類［１９］。

２．２．２水溫水溫對魚類的代謝反應速率起控制作用。在適溫范圍內，溫度升高，體內代謝速率加快，紅細胞數量增多，血清蛋白含量升高；當水溫超過上限時則降低［４，２０］。Ｃｏｌｌａｚｏｓ等［２１］認為魚類紅細胞數量變化主要受水溫影響，隨水溫升高而升高，表現為夏季高冬季低。對于季節和溫度是否直接影響紅細胞參數變化的問題，有學者提出，引起紅細胞及血紅蛋白量季節性變化的外因主要是水中的溶氧量，而不是溫度。紅細胞數和血紅蛋白量的變動與水中溶氧量呈負相關，這是魚類適應不同含氧環境的一種正常生理代償反應。夏天溫度高，耗氧量增大，而水中的溶氧量減少，所以血紅蛋白的含量應高于冬天的含量。另外，酶的活性也受溫度影響較大，魚體內轉氨酶活性隨水溫升高呈先升高后下降趨勢。若溫度在適宜水溫的臨界上限繼續升高則可能導致肝組織損傷，轉氨酶由損傷肝細胞逸出進入血液［２２］。而水溫過低，則會對魚類造成低溫脅迫，將破壞魚類血清酸堿平衡和血清離子的穩態，不利于魚體內環境的穩定［２３］。楊嚴鷗等［２４］的研究卻發現黃顙魚（Ｐｅｌｔｅｂａｇｒｕｓ ｆｕｌｖｕｄｒａｃｏ）的紅細胞數量隨水溫升高呈先下降后上升的趨勢，這可能是生活環境和種間差異所致。

２．２．３溶氧在人工養殖環境中，溶解氧往往成為養殖魚類生長、存活的限制因子。已有研究表明高溶解氧水平可調節魚類的生理平衡［２５］。溶解氧對魚類紅細胞數目有較大影響。吳垠等提出紅細胞對溶氧變化有生理適應性［２６］。Ｒｕｙｅｔ等［２７］在對大菱鲆（Ｓｃｏｐｈｔｈａｌｍｕｓ ｍａｘｉｍｕｓ）的研究中發現其血細胞數和血紅蛋白量隨著水中溶氧量的升高呈下降趨勢，其原因可能是血漿中溶解了豐富的氧，足以滿足魚類對溶解氧的生理需求。而董曉煜等［２８］的研究則認為溶氧對血紅蛋白含量的影響并不顯著。

２．２．４養殖方式養殖方式主要是通過限制魚類的活動和改變養殖密度對魚類的血液生理生化指標產生影響。

魚類的活動性會直接影響魚類的血液生理生化指標。許品誠等［３］研究發現圍養區內團頭魴（Ｍｅｇａｌｏｂｒａｍａ ａｍｂｌｙｐｈａｌａ）和草魚的血紅蛋白值高于池塘中同種魚，表明魚類的血紅蛋白量隨著活動量增加而提高。隨著魚類活動量增大，體內各項代謝活動增強，魚類的耗氧增加，此時，魚類可通過提高血紅蛋白量以適應耗氧需求。尾崎久雄［１］認為流水環境的魚類較靜水魚類的活動量大，能量需求大，血液中血糖值也因此較高。

在魚類養殖生產中，提高養殖密度是增加魚產量的有效措施，但養殖密度的增加也會成為脅迫因子，引起一系列生理變化。Ｍｏｎｔｅｒｏ等［２９］對金頭鯛（Ｓｐａｒｕｓ ａｕｒａｔａ）的研究表明養殖密度對紅細胞數目有極大影響；而董曉煜等［２８］認為只有在養殖密度足夠大的情況下，魚體才通過顯著增加紅細胞數量的方式來提高運輸氧的能力，滿足機體對氧的需要。李愛華［３０］研究發現隨著養殖密度的增加，草魚白細胞數目有增加趨勢，引起此現象的原因可能是隨密度增加，脅迫強度逐漸加大，魚體造血機能及體液防御機能為抵抗病原侵入所做出正常的生理反應。也有研究表明，養殖密度增大使血液中的轉氨酶類和膽紫紅素含量顯著升高［３１］。

２．２．５疾病魚類患病時血液成分也會發生改變。一般情況下，與健康魚相比，病魚谷丙轉氨酶、谷草轉氨酶和乳酸脫氫酶等血清酶顯著上升，血糖、膽固醇等下降［３２］，說明病魚的肝、腎等組織發生嚴重損壞，細胞內酶大量逸出，導致機體糖、脂肪等物質代謝發生障礙；血清中的尿素、肌酐、Ｋ＋、Ｎａ＋和Ｃｌ－等顯示腎功能的指標發生顯著變化［３３］，表明魚體排泄受阻，腎單位濾過及重吸收功能紊亂，病魚體內外滲透壓平衡失調。此外，魚類特異性免疫機制很不完善，當魚類患病時血液中白細胞的吞噬活性和溶菌酶的活性都會顯著提高［３４］。

２．２．６鹽度、ｐＨ值和其他水環境因子Ｍａｒｔｉｎｅｚ－Ａｌｖａｒｅｚ等［３５］研究認為：在魚類對鹽度的馴化過程中，血細胞濃度的變化經歷３個階段，在進入高滲環境的最初階段魚體被動失水導致血細胞濃度增加，然后通過吸收水體中的水分逐漸降低血細胞濃度，最后恢復到馴化的初始階段，從而完成滲透調節的過程，并維持體內環境的穩定。高滲環境還會使紅細胞出現功能下降和細胞周期縮短，使魚類血糖、總蛋白、尿素氮升高［３６，３７］。

Ｇｏｓｓ等［３８］報道在酸性環境中魚類血液中Ｎａ＋濃度嚴重低于正常水平，電解質遭破壞。此外，酸性環境還會使魚體血紅蛋白含量下降、紅細胞脆性增大、載氧能力降低；魚體免疫能力降低，吞噬細胞活性受到抑制。

氨氮對魚類具有毒害作用。魚類紅細胞數和血紅蛋白含量隨暴露時間的延長、氨氮濃度的增加呈下降趨勢［３９］，表明過高的氨氮濃度會刺激魚體紅細胞膜的損傷，使紅細胞發生溶血、數量下降。

３小結

血液生理生化指標的測定和研究，在人類和牲畜已取得大量成果，并在臨床實踐中得到廣泛應用，用血液生理生化指標作為魚類常規的檢驗方法是研究發展的必然趨勢。對于魚類而言，其血液生理生化指標的變動范圍較大，許多學者［５，１０］都曾對用血液生理生化指標作為魚類正常生理指標的可行性進行過探討，但至今仍未達成共識。其主要原因是這些指標受自然生態條件的影響較大，且種間和個體之間的差異明顯，而以上問題在穩定的池養條件下可以得到一定程度的解決。魚類的紅細胞數和血紅蛋白含量與水中溶氧和魚體耗氧有密切關系；血清酶類大多來源于細胞，并處于一個較低的水平，只有當組織細胞受損時，血清酶類才發生顯著上升；Ｃａ２＋、Ｋ＋處于動態的血清離子平衡，對外界環境的變化最為靈敏；而血糖、血清蛋白、尿素氮、甘油三酯、膽固醇和Ｎａ＋等受環境影響的變化不具有規律性并且變化不明顯。依據上述血液生理生化指標變動的規律性，筆者認為魚類紅細胞數、血紅蛋白量、血清酶類、Ｃａ２＋和Ｋ＋等對環境變化反應明顯并呈現一定規律性，可作為穩定養殖環境的魚類血液檢驗的正常生理指標。

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